一、利用花粉辐射诱发普通小麦与大赖草染色体易位的研究（论文文献综述）
肖进,程怡璠,宋融融,孙丽,王宗宽,袁春霞,王海燕,王秀娥[1]（2021）在《小麦抗赤霉病外源种质的创制和育种利用》文中提出小麦赤霉病是危害小麦安全生产的重要病害之一,种植抗病品种是防治赤霉病最经济有效的手段。目前在生产上应用的抗源很少,越来越多的研究者将目光转移到小麦的近缘属种,寻找新的抗源以及寻求新的育种突破。携带抗性基因的外源染色体可以通过染色体工程手段以附加系、代换系和易位系等形式导入小麦。综述了将大赖草等多个小麦近缘种的抗赤霉病基因导入普通小麦、创制抗病外源种质和育种利用的最新研究进展,以期为小麦抗赤霉病育种提供参考信息。
马晓兰[2]（2020）在《簇毛麦6V#4S特异标记连锁图谱建立与小麦染色体新易位系创制》文中指出簇毛麦（Dasypyrum villosum（L.）P.Candary,syn.Haynaldia villosa Schur）是小麦的近缘种属,含有多种有益基因。Pm97033是小麦-簇毛麦T6V#4S·6DL臂间易位系,携带簇毛麦抗白粉病基因PmV,广谱高抗小麦白粉病,且其基因序列及其对多数白粉菌株的反应型与位于6V#2S上的抗白粉病基因Pm21有差异,因此,是1个具有潜在应用价值的白粉病优异抗源。然而,T6V#4S·6DL易位染色体在杂种后代中的遗传传递率较低,在育种上尚未广泛利用。为了解析引起T6V#4S·6DL易位染色体遗传不稳定的原因,靶向改造T6V#4S·6DL易位染色体,促进其在育种中的利用,本项目通过:（1）开发PmV和Pm21基因以及6A,6D特异的分子标记以便于分子标记辅助选择;（2）将T6V#4S·6DL和T6V#2S·6AL易位染色体同时导入ph1b突变体的遗传背景中,以诱导外源染色体臂间的基因重组;（3）辐射处理T6V#4S·6DL易位系植株花粉以截短6V#4S的非靶标区域;（4）利用6V#4（6D）和6V#2（6A）2个异代换系杂交及杂种F2分离群体,构建多态性的6VS特异分子标记的遗传连锁图谱,以分析其与小麦,大麦各染色体间同源序列排序保守性的差异。研究取得以下主要进展:1.以中国春第6同源群的缺体四体系、普通小麦宛7107、易位系T6V#2S·6AL（10SR3109）、易位系T6V#4S·6DL（Pm97033）、簇毛麦No.1026（6V#4）和D.v#2（6V#2）为材料,通过在http://plants.ensembl.org/Triticum aestivum/Info/Index和https://www.ncbi.nlm.nih.gov/网站上的搜索获取相关染色体区信息和基因序列,开发PmV特异标记3个、Pm21特异标记5个、6AS标记1个和6DS的特异分子标记2个、6AS和6DS共显性分子标记1个。2.以中国春CSph1b突变体为亲本,将其分别与T6V#2S·6AL和T6V#4S·6DL易位系杂交,F1复合杂交,对后代进行染色体特异的分子标记筛选和基因组原位杂交鉴定,在复交F3群体中获得了不同类型的新易位系:T6V#4S·6AL纯合易位3株、杂合易位1株,6V#2S#4S·6DL重组易位1株。3.采用不同剂量的60Co-γ射线辐射处理易位系T6V#4S·6DL的花粉,利用分子标记的筛选和基因组原位杂交技术的鉴定,同时结合抗白粉病表型的观察,在杂种F2代分别筛选到了含有PmV和不含有基因PmV的6V#4S截断的易位系,其中含有该基因的植株表型为抗白粉病,不含有该基因的植株表型为感白粉病。4.利用2份异代换系6V#2（6A）和6V#4（6D）进行杂交,构建了F1和F2分离群体。对F1代植株的花粉母细胞进行基因组原位杂交鉴定,证明79.76%的PMCs中两个外源染色体6V#2和6V#4彼此可以配对和交换。在F2分离群体中,调查了9个6V短臂特异的分子标记在323个F2群体中的分离与交换情况,并绘制了9个标记的遗传连锁图谱。与基于标记同源序列绘制的小麦和大麦物理图谱对比显示,6V与大麦6H基因组和小麦6B基因组具有较保守的共线性,其次是小麦染色体6A和6D。5.利用特异于6VS,6A和6D的分子标记辅助选择,从2份异代换系6V#2（6A）和6V#4（6D）的杂交F2群体中,筛选获得3种新的染色体代换类型:6V#4（6A）,6V#2（6D）和外源染色体重组子的异代换系。
李建波[3]（2020）在《小麦-茸毛偃麦草新型渐渗系的分子细胞遗传学解析》文中认为中间偃麦草（Thinopyrum intermedium,2n=6x=42,JJJsJsStSt）属于小麦野生近缘植物,多年生、异花授粉,具有耐盐、耐旱、抗寒等抗逆性以及抗白粉病、条锈病、叶锈病、秆锈病、赤霉病等抗病性,是小麦远缘杂交和染色体工程育种的重要基因资源。茸毛偃麦草（Th.intermedium ssp.trichophorum,2n=6x=42,JJJsJs StSt）是中间偃麦草的一个亚种,与中间偃麦草一样具有抗逆、抗病等优良特性,区别在于其穗部和叶片上覆盖有茸毛,是小麦抗性改良的重要供体之一。TE1508是本实验室选育的小麦-茸毛偃麦草部分双二倍体,成株期免疫或高抗白粉病、条锈病、叶锈病、纹枯病等;小麦-中间偃麦草7J异体代换系源于八倍体小偃麦TAF46与普通小麦Vilmorin27杂交、回交后代,具有抗秆锈病（Ug99）与紫色胚芽鞘等性状。为了将TE1508与TAF46携带的优异农艺性状导入栽培小麦,本文实施了以下研究工作:（1）分别利用六倍体小黑麦和普通小麦与TE1508进行杂交、回交,在后代中选育了一批新型小偃麦衍生系,采用非变性荧光原位杂交（non-denaturing fluorescence in situ hybridization,ND-FISH）、基因组原位杂交（genomic in situ hybridization,GISH）、分子标记、抗性鉴定、田间农艺性状调查等方法,评估了这些材料在小麦遗传多样性改良方面的潜在价值,并初步定位了一些源于偃麦草的优异基因;（2）利用ND-FISH、分子标记等分子细胞遗传学方法,鉴定了多份小麦-中间偃麦草7J染色体易位系,并初步定位了一个苗期胚芽鞘紫色基因。主要研究结果如下:1、利用Oligo-pSc119.2、Oligo-pTa535、Oligo-pSt122、Oligo-（GAA）7、Oligo-（CAA）7、Oligo-3A1、Oligo-5SrDNA、Oligo-6H-2-100、Oligo-pTa71九种寡聚核苷酸探针组成的连续多色荧光原位杂交（multicolor fluorescence in situ hybridization,mc-FISH）与拟鹅观草总基因组DNA为探针的GISH,详细鉴定了TE1508（2n=56）的体细胞染色体核型结构,其染色体组为40W+6St+4J+6Js,具体核型为:20对小麦染色体（缺失1对4B染色体）+3对St基因组染色体（1对1St、1对6St与1对7St）+3对Js基因组染色体（1对2Js、1对4Js与1对5Js）+2对J基因组染色体（1对3J与1对4J）。在TE1508与六倍体小黑麦Currency三属杂种自交后代,发现:（1）茸毛偃麦草染色体比黑麦染色体更容易在小麦背景中传递下去;（2）茸毛偃麦草Js基因组染色体比J、St基因组染色体传递率更高。2、利用Oligo-pSc119.2、Oligo-pTa535等探针组成的mc-FISH与中间偃麦草总基因组DNA为探针的GISH,分析了本研究选育的新型小偃麦衍生系体细胞染色体核型,得到以下结果:（1）品系X24C-10是一个细胞学稳定的小麦-茸毛偃麦草4J（4B）代换系;（2）品系X24C-5是一个细胞学稳定的小麦-茸毛偃麦草4Js（4B）代换系;（3）品系X24C-14是一个细胞学稳定的小麦-茸毛偃麦草2Js附加系;（4）品系A1082是一个细胞学稳定的小麦-茸毛偃麦草3J附加系;（5）品系X24C-1-1是一个细胞学稳定的小麦-茸毛偃麦草T4BS·4JL易位系;（6）品系A5-5是一个细胞学稳定的小麦-茸毛偃麦草T4BS·5JsL罗宾逊易位系。3、利用澳大利亚的条锈菌小种（239 E237 A-17+33+与108 E205 A+）、叶锈菌小种（104-1,3,5,7,9,10,12,13+Lr37）、秆锈菌小种（34-1,2,3,4,5,6,7与98-1,2,（3）,（5）,6）以及我国当下流行的CYR32、CYR33与CYR34（或v26）的混合小种,对本研究选育的小偃麦衍生系进行了抗性评估,得到以下结果:（1）X24C-10（4J/4B代换系）在苗期与成株期均高抗条锈病,苗期高抗秆锈病;（2）X24C-5（4Js/4B代换系）在苗期中抗秆锈病,成株期高抗条锈病;（3）X24C-14（2Js附加系）在苗期与成株期近免疫或高抗条锈病,苗期中抗叶锈病与秆锈病;（4）A1082（3J附加系）在苗期近免疫叶锈病与秆锈病,成株期近免疫条锈病;（5）X24C-1-1（T4BS·4JL易位系）在苗期与成株期均高抗条锈病;（6）A5-5（T4BS·5JsL罗宾逊易位系）在苗期对澳大利亚毒性极强的条锈菌小种239 E237 A-17+33+表现为免疫,而对毒性较低的条锈菌小种108 E205 A+表现为高感,成株期中抗条锈病。4、利用PCR-based landmark unique gene（PLUG）与intron targeting（IT）两种分子标记,对本研究选育的小偃麦衍生系进行分子标记检测,得到以下结果:（1）获得81个4J染色体特异标记,包括38个PLUG标记与43个IT标记;（2）筛选到97个4Js染色体特异标记,包括20个PLUG标记与77个IT标记;（3）筛选到174个2Js染色体特异标记,包括41个PLUG标记与133个IT标记;（4）筛选到71个3J染色体特异标记,包括29个PLUG标记与42个IT标记;（5）筛选到106个5JsL染色体特异标记,包括32个PLUG标记与74个IT标记。5、通过比较X24C-10（4J/4B代换系）与X24C-1-1（T4BS·4JL易位系）在抗性、田间农艺性状、染色体结构等方面的差异,在4JL染色体0.60-1.00区段初步定位了一个蓝粒基因与一个抗条锈病基因,在4JS染色体或4JL染色体0.00-0.60区段初步定位了一个苗期抗秆锈病基因;通过同源基因克隆测序、分析,在4JL染色体0.60-1.00区段克隆到一个R2R3-MYB类型转录因子ThMYB4J,推测与该区段的蓝粒基因有关。6、利用ND-FISH、分子标记分析等方法,明确了7J染色体的核型结构,筛选到88个7J染色体特异标记,详细鉴定出12种小麦-中间偃麦草7J染色体易位系的核型结构,构建了7J染色体的分子标记图谱,初步定位了一个苗期胚芽鞘紫色基因（位于7JS染色体0.35-0.62区段）,并开发设计出两个新的7J染色体特异EST-PCR标记。综上所述,本研究选育了一系列携带优异农艺性状的新型小偃麦衍生系,并初步定位了1个抗条锈病基因、1个抗秆锈病基因、1个蓝粒基因、1个苗期胚芽鞘紫色基因,并克隆了1个可能与蓝粒基因有关的R2R3-MYB-like转录因子,在一定程度上弥补了小麦优异基因数目少的问题,为小麦品种改良奠定了良好的基础。
张雅莉,王林生[4]（2019）在《普通小麦大赖草易位系T3AS·3AL-7Lr#1S的分子细胞遗传学鉴定》文中研究说明大赖草对赤霉病具有较好的抗性,将大赖草赤霉病抗性基因转入普通小麦,对拓宽小麦赤霉病抗性基础有重要意义。本研究在获得抗赤霉病普通小麦-大赖草异附加系基础上,采用1 200 R 60Co-γ射线处理小麦-大赖草二体附加系DA7Lr花粉,授予已去雄的普通小麦中国春,对其后代（M1）种子根尖细胞有丝分裂中期染色体进行GISH分析,获得了1株具有1条普通小麦-大赖草易位染色体的植株,让其自交,对自交后代中具有2条易位染色体植株的花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ进行观察,发现2条易位染色体形成了稳定的环状二价体,表明该植株为纯合体。利用顺序GISH-双色FISH分析,结合C-分带、小麦D基因组专化探针Oligo-pAs1-2和B基因组专化探针Oligo-pSc119.2-2,进一步鉴定出该普通小麦-大赖草易位系为T3AS·3AL-7Lr#1S,且筛选出了可追踪该易位系的3个EST-STS分子标记BE591127、BQ168298和BE591737。该易位系的育成为小麦赤霉病遗传改良提供了新种质。
张雅莉,王林生[5]（2018）在《普通小麦-大赖草易位系T6DL·7LrS的分子细胞遗传学鉴定》文中指出大赖草高抗小麦赤霉病,将大赖草抗性基因导入普通小麦,对创新小麦赤霉病抗性种质有重要意义。为了获得普通小麦-大赖草抗赤霉病易位系,采用12 00 R60Co-γ射线处理小麦-大赖草二体附加系DA7Lr花粉,授予已去雄的普通小麦中国春,对其后代（M1）种子根尖细胞有丝分裂中期染色体进行GISH分析,获得了1株具有1条普通小麦-大赖草易位染色体的植株,让其自交,对自交后代中具有2条易位染色体植株的花粉母细胞减数分裂中期I进行观察,发现2条易位染色体形成了稳定的棒状二价体,表明该植株为纯合体。利用顺序GISH-双色FISH分析,结合小麦D组专化探针Oligo-pAs1-2和B组专化探针Oligo-pSc119.2-2,进一步鉴定出该普通小麦-大赖草易位系为T6DL·7LrS,该易位系的育成也为小麦赤霉病遗传改良提供了新种质。
王林生,张雅莉,南广慧[6]（2018）在《普通小麦–大赖草易位系T5AS-7LrL·7LrS分子细胞遗传学鉴定》文中研究说明大赖草对赤霉病具有较好的抗性,将大赖草赤霉病抗性基因转入普通小麦,对拓宽小麦赤霉病抗性基础有重要意义。本研究在获得抗赤霉病普通小麦–大赖草异附加系基础上,采用60Co-γ射线(1200Rad,剂量率100Rad min-1)处理小麦–大赖草二体附加系DA7Lr,并用处理后的花粉授给去雄的普通小麦中国春,对其M1代种子根尖细胞有丝分裂中期染色体进行GISH分析,获得1株具有一条普通小麦–大赖草易位染色体的植株,对其自交后代中具有2条易位染色体植株的花粉母细胞减数分裂中期I观察发现,2条易位染色体形成了稳定的环状二价体,表明该植株为纯合体。利用顺序GISH–双色FISH分析,结合C-分带、小麦D组专化探针Oligo-pAs1-2和B组专化探针Oligo-pSc119.2-2,进一步鉴定出该易位系为T5AS-7LrL·7LrS,同时筛选出可追踪该易位系的3个EST-STS分子标记,即BE591127、BQ168298和BE591737。该易位系的育成也为小麦赤霉病遗改良提供了新种质。
王林生,张雅莉[7]（2019）在《抗赤霉病普通小麦-大赖草易位系T5AS/5LrL的分子细胞遗传学鉴定》文中研究指明大赖草作为小麦野生近缘植物,对赤霉病表现较好的抗性,将其赤霉病抗性基因转入普通小麦,对创新小麦赤霉病抗性种质有重要意义。本研究在获得抗赤霉病普通小麦-大赖草异附加系基础上,采用1200R 60Co-γ射线处理小麦-大赖草二体附加系DA5Lr花粉,授予已去雄的普通小麦中国春,对其后代（M1）种子根尖细胞有丝分裂中期染色体进行GISH分析,获得了1株具有1条普通小麦-大赖草易位染色体的植株,让其自交,对自交后代中具有2条易位染色体植株的花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ进行观察,发现2条易位染色体形成了稳定的环状二价体,表明该植株为纯合体。利用顺序GISH-双色FISH分析,结合小麦D组专化探针Oligo-pAs1-2和B组专化探针Oligo-pSc119.2-2,进一步鉴定出该普通小麦-大赖草易位系为T5AS/5LrL,且筛选出了可追踪该易位系的3个EST-STS分子标记BE591127、BQ168298和BE591737。赤霉病抗性鉴定结果表明,易位系T5AS/5LrL连续3年的病小穗率分别为7.69%、10.29%和8.66%,显着低于感病品种中国春和绵阳85-45。该易位系的育成为小麦赤霉病抗病性遗改良提供了新种质。
陈加晋[8]（2015）在《刘大钧与小麦育种科学研究》文中认为刘大钧是我国着名的小麦育种学家,中国工程院院士,南京农业大学教授、博士生导师,原南京农业大学校长、细胞遗传研究所所长。他学习、工作在20世纪中国社会变迁最为频繁巨大的年代,自小家境优越,但求学经历坎坷,曾先后辗转于多所学校,最后终在金陵大学成才。刘大钧于1949年毕业后留校任教到退休,他见证了南京农业大学几十年的风风雨雨,尤其在1983-1991年担任学校校长期间,他为南农大全面快速发展做出了重要贡献。刘大钧一生从事小麦育种研究,在很多细分领域都颇有建树,较为突出的是小麦辐射育种、小麦抗白粉病、小麦外源种质、我国特有小麦种质这四个方面。60年代初开始,他带领团队逐步攻克小麦辐射育种的一系列技术难题,成功选育出高产优质小麦"宁麦3号",为长江中下游粮食增产和农民增收作出了重要贡献。70年代中期开始,他带领团队开创国内簇毛麦研究先河,于国际上首次鉴定出其高抗白粉病,运用染色体工程先后培育多个抗白粉病优质材料,尤其是普通小麦—簇毛麦易位系,对提高小麦品种对白粉病的抗性以及改善其他农艺性状具有重要的现实意义和巨大的经济意义;后利用细胞遗传与分子生物学技术相结合将新抗白粉病基因Pm21定位于簇毛麦染色体6V短臂,并成功将其转入小麦。为解决我国小麦赤霉病难题,他带领团队从80年代初开始,对小麦亲缘植物大赖草、鹅观草和纤毛鹅观草进行了大量基础性研究工作,攻克多种新技术并创制出了一批有研究意义和应用前景的基础材料,为后人的研究打下了夯实的基础。从80年代中期开始,他又带领团队抓住机遇和挑战,专攻我国特有种质西藏小麦、新疆小麦和云南小麦,对其起源、进化方式进行了较深入的研究,对弄清世界小麦起源中心的东界和中国小麦进化起源的方式和途径有着重要意义。科技思想史是连接人文科学与自然科学的桥梁。刘大钧的贡献其实已经超出了小麦育种学的范围,在其一生的小麦育种科研活动中,蕴藏有丰富的育种思想。他坚持依生产急需定育种目标、坚持以技术创新为育种核心,坚持立足实践的育种策略、坚守始终如一的育种原则。这些思想具有鲜明的时代特点,同时还具有特定的历史渊源,它的形成和发展是跟时代的造就、启蒙教育的奠基、名师的耳濡目染以及刘大钓个人的积累等因素分不开的。
崔承齐,王林生,陈佩度[9]（2013）在《普通小麦–大赖草易位系T7BS·7Lr#1S和T2AS·2AL-7Lr#1S的分子细胞遗传学鉴定》文中研究表明大赖草7Lr#1S染色体上携带赤霉病抗性基因,将其导入普通小麦有助于增加赤霉病抗源多样性和选育抗赤霉病品种。利用染色体C-分带、荧光原位杂交和分子标记技术从普通小麦–大赖草7Lr#1单体异附加系的花粉辐射后代中,选育出易位系T7BS·7Lr#1S（NAU639）和T2AS·2AL-7Lr#1S（NAU640）。经连续3年大田、温室赤霉病接种鉴定,这2个易位系的赤霉病抗性均显着高于感病亲本中国春、感病对照绵阳8545和石麦4185,为赤霉病抗病育种提供了新的种质资源。
方宇辉[10]（2012）在《普通小麦—加州野小麦（Hordeum californicum）异染色体系的选育及鉴定》文中提出由于病虫害、逆境等不利因素对小麦品质和产量的危害不断加重,提高对病虫害和逆境的抗性已成为目前小麦育种工作的主要目标。加州野大麦（Hordeum brachyantherum ssp californicum,2n=2x=14, genome HH）,具有耐低氮、耐冻害、抗大麦黄矮病、抗小麦白粉病等有用性状,是小麦种质改良的重要基因资源。培育小麦-加州野大麦一整套染色体异附加系、异代换系和易位系,有助于定位和转移加州野大麦有益基因,开展加州野大麦与小麦之间的比较基因组学研究。本研究在孔芳（2006）和袁静娅（2011）的研究基础上,对普通小麦中国春与中国春-加州野大麦双二倍体回交后代和中国春-加州野大麦双二倍体花粉辐射后代与扬麦15的杂交、回交后代群体进行系统的分子细胞遗传学、分子标记和主要性状的鉴定和分析,选育普通小麦-加州野大麦异染色体系,取得的主要研究结果如下：1、利用普通小麦中国春-加州野大麦双二倍体基因组DNA和4个重复序列45SrDNA、5S rDNA、pSc119.2和pAsl作探针,进行顺次染色体GISH/FISH分析,参照前人建立的加州野大麦GISH/FISH核型,在上述后代群体中共选育和鉴定了4个二体异附加系（DAH1、DAH3、DAH5、DAH6）、2个端二体异附加系（DtH6S、DtH6L）、7个单端体异附加系（MtH1S、MtH1L、MtH3S、MtH3L、MtH5S、MtH5L、MtH7L）2个分别涉及H2、H7多重异附加系材料和1个二体异代换系（DSH4）。在异附加系选育的同时,还选育和鉴定出涉及加州野大麦不同染色体的48个结构变异系类型,其中包括加州野大麦与小麦染色体易位系14个、加州野大麦染色体之间的易位系21个、加州野大麦等臂染色体系6个和加州野大麦染色体缺失系7个。2、为了明确加州野大麦与普通小麦的部分同源群关系,本研究首先利用定位于普通小麦七个部分同源群的3,204对EST（表达序列标签,Expression Sequence Tag）引物、747对小麦SSR（简单序列重复,Simple Sequence Repeats）引物和182对黑麦SSR引物在普通小麦品种中国春、扬麦15和中国春-加州野大麦双二倍体中进行扩增,共筛选到482个加州野大麦染色体特异的分子标记。3、利用选育出的含有涉及加州野大麦H1-H7染色体的异染色体系,对已经筛选出的482个加州野大麦特异分子标记进行染色体定位,结果筛选出H1、H2、H3、H4、H5、H6和H7各染色体专化标记分别为47个、50个、45个、49个、21个、51个和40个。然后利用分布于加州野大麦各染色体上的特异分子标记,对选育出的结构变异体身份进行进一步的确认,明确涉及H1、H3、H4、H5、H6和H7的结构变异体分别为12份、11份、4份、9份、9份和11份,同时将这些标记定位到加州野大麦长短臂的不同区段。根据长短臂标记的信息,确定了加州野大麦与小麦的部分同源群归属。即：H1染色体长臂与小麦第七部分同源群长臂同源为7HL,短臂与小麦第四部分同源群长臂同源为4HL；H2染色体与小麦第五部分同源群同源为5H；H3染色体与小麦第二部分同源群同源为2H；H4染色体与小麦第六部分同源群同源为6H；H5染色体与小麦第三部分同源群同源为3H；H6染色体长臂与小麦第七部分同源群短臂同源为7HS,短臂与小麦第四部分短臂同源群同源为4HS；H7染色体与小麦第一部分同源群同源为1H。4、对选育的异染色体系进行抗病性鉴定和植株形态特征考察。苗期和成株期的抗白粉病鉴定表明：中国春-加州野大麦双二倍体在苗期病级为2-4级,成株期为1级高抗；含有加州野大麦染色体6H的二体异代换系YJY7-2-7-14-46、2H的二体异附加系PH-19-14-21和2HL的单端体异附加系PH-19-14-5,在全生育期表现出与双二倍体相近的白粉病抗性病级。推测在加州野大麦2H和6H上可能携带有抗白粉病的基因。涉及不同加州野大麦染色体异染色体系表型表现明显差异。
二、利用花粉辐射诱发普通小麦与大赖草染色体易位的研究（论文开题报告）
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
本文主要提出一款精简64位RISC处理器存储管理单元结构并详细分析其设计过程。在该MMU结构中,TLB采用叁个分离的TLB,TLB采用基于内容查找的相联存储器并行查找,支持粗粒度为64KB和细粒度为4KB两种页面大小,采用多级分层页表结构映射地址空间,并详细论述了四级页表转换过程,TLB结构组织等。该MMU结构将作为该处理器存储系统实现的一个重要组成部分。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
三、利用花粉辐射诱发普通小麦与大赖草染色体易位的研究（论文提纲范文）
（1）小麦抗赤霉病外源种质的创制和育种利用（论文提纲范文）
| 1 大赖草的抗赤霉病研究 |
| 2 鹅观草和纤毛鹅观草的抗赤霉病研究 |
| 3 偃麦草属的抗赤霉病研究 |
| 4 山羊草属的赤霉病抗源利用研究 |
| 5 黑麦的抗赤霉病研究 |
| 6 华山新麦草的抗赤霉病研究 |
| 7 展望 |
（2）簇毛麦6V#4S特异标记连锁图谱建立与小麦染色体新易位系创制（论文提纲范文）
| 摘要 |
| abstract |
| 主要符号对照表 |
| 第一章 绪论 |
| 1.1 簇毛麦及其优良基因 |
| 1.2 小麦异源易位系的诱导 |
| 1.2.1 电离辐照 |
| 1.2.2 Ph基因突变体 |
| 1.2.3 组织培养 |
| 1.2.4 杀配子染色体 |
| 1.3 外源染色体片段的鉴定 |
| 1.3.1 分子标记 |
| 1.3.2 原位杂交 |
| 1.4 本研究的目的和意义 |
| 1.5 技术路线 |
| 第二章 PmV/Pm21基因及小麦6AS和6DS特异分子标记的开发 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.1.1 植物材料 |
| 2.1.2 主要试剂 |
| 2.2 试验方法 |
| 2.2.1 分子标记开发 |
| 2.2.2 DNA提取 |
| 2.2.3 小麦6AS、6DS特异分子标记的初步筛选 |
| 2.2.4 小麦6AS、6DS特异分子标记的验证 |
| 2.3 结果分析 |
| 2.3.1 特异于基因PmV和Pm21的分子标记开发 |
| 2.3.2 小麦6AS和6DS染色体的特异分子标记开发 |
| 2.4 讨论 |
| 第三章 CSph1b背景下不同簇毛麦6V间及其与小麦第六同源群染色体间易位系的诱导与鉴定 |
| 3.1 实验材料 |
| 3.1.1 植物材料 |
| 3.1.2 主要试剂 |
| 3.1.3 引物序列 |
| 3.2 试验方法 |
| 3.2.1 基因组DNA提取 |
| 3.2.2 基因组DNA提取质量检测 |
| 3.2.3 特异分子标记检测 |
| 3.2.4 基因组原位杂交鉴定 |
| 3.3 结果与分析 |
| 3.3.1 小麦-中国春突变体变异群体的创建 |
| 3.3.2 新易位系的分子标记筛选鉴定 |
| 3.3.3 新易位系的GISH鉴定 |
| 3.4 讨论 |
| 3.4.1 Ph系统诱导部分同源染色体易位 |
| 3.4.2 分子标记及GISH技术在新的易位系鉴定中的作用 |
| 3.4.3 新的易位类型6V#4S·6AL易位系 |
| 第四章 辐射诱导簇毛麦6VS与小麦染色体间易位及其鉴定 |
| 4.1 实验材料 |
| 4.1.1 植物材料 |
| 4.1.2 主要试剂 |
| 4.1.3 引物序列 |
| 4.2 试验方法 |
| 4.2.1 辐射处理 |
| 4.2.2 基因组DNA提取 |
| 4.2.3 特异分子标记检测 |
| 4.2.4 基因组原位杂交鉴定 |
| 4.2.5 辐射处理当代植株农艺性状性调查 |
| 4.3 结果与分析 |
| 4.3.1 对辐射M_0代进行育性调查和M_1代表型鉴定 |
| 4.3.2 不同辐射剂量处理后的F_1代出苗率和结实率统计 |
| 4.3.3 对杂种F_1代和F_2代进行分子标记筛选 |
| 4.3.4 对F_2代小片段材料进行基因组原位杂交鉴定 |
| 4.3.5 对小片段易位系后代的抗病性鉴定 |
| 4.4 讨论 |
| 第五章染色体6V#2和6V#4的配对、交换与分子标记遗传连锁图谱的建立 |
| 5.1 实验材料 |
| 5.1.1 植物材料 |
| 5.1.2 主要试剂 |
| 5.1.3 引物序列 |
| 5.2 试验方法 |
| 5.2.1 F_2分离群体的构建 |
| 5.2.2 基因组DNA提取 |
| 5.2.3 特异分子标记检测 |
| 5.2.4 基因组原位杂交鉴定 |
| 5.2.5 遗传连锁图谱和物理图谱的绘制 |
| 5.3 结果与分析 |
| 5.3.1 外源染色体6V#2和6V#4在杂种F_1花粉母细胞中的配对及分离 |
| 5.3.2 9个6VS特异的分子标记在异代换系杂交F_2群体中的分离 |
| 5.3.3 6AS/6DS特异的分子标记对F_2群体中A和 D染色体的检测 |
| 5.3.4 6VS遗传连锁图谱的构建及共线性分析 |
| 5.4 讨论 |
| 5.4.1 6V#2和6V#4在杂种后代中发生配对和交换 |
| 5.4.2 新型异代换系的分子标记筛选 |
| 5.4.3 遗传连锁图谱对缺乏基因组信息的种属的重要性 |
| 第六章 全文结论 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 作者简历 |
（3）小麦-茸毛偃麦草新型渐渗系的分子细胞遗传学解析（论文提纲范文）
| 摘要 |
| abstract |
| 第一章 绪论 |
| 1.1 小麦远缘杂交概述 |
| 1.1.1 远缘杂交在小麦遗传改良中的应用 |
| 1.1.2 三属杂种在小麦遗传改良中的应用 |
| 1.1.3 小麦近缘物种抗锈病基因研究进展 |
| 1.2 小麦染色体工程概述 |
| 1.2.1 小麦-近缘物种中间材料的创制 |
| 1.2.2 小麦-外源染色体易位系的创制 |
| 1.3 远缘杂交后代的鉴定 |
| 1.3.1 形态学标记鉴定 |
| 1.3.2 细胞学标记识别 |
| 1.3.3 原位杂交识别 |
| 1.3.4 分子标记检测 |
| 1.4 中间偃麦草应用价值 |
| 1.4.1 中间偃麦草在小麦遗传改良中的应用 |
| 1.4.2 茸毛偃麦草研究进展 |
| 1.4.3 中间偃麦草抗病基因的挖掘 |
| 1.5 色素相关基因应用价值 |
| 1.5.1 花青素重要功能 |
| 1.5.2 小麦近缘物种色素相关基因研究进展 |
| 1.6 论文设计 |
| 1.6.1 研究目的及意义 |
| 1.6.2 研究内容 |
| 第二章 小麦-黑麦-茸毛偃麦草三属杂种后代的细胞遗传学分析 |
| 2.1 引言 |
| 2.2 材料与方法 |
| 2.2.1 植株材料 |
| 2.2.2 研究方法 |
| 2.3 结果与分析 |
| 2.3.1 小麦-茸毛偃麦草部分双二倍体TE1508 的细胞学分析 |
| 2.3.2 六倍体小黑麦Currency的细胞学分析 |
| 2.3.3 外源染色体在三属杂种自交后代的传递率 |
| 2.4 讨论 |
| 2.4.1 三属杂种后代外源染色体传递行为 |
| 2.4.2 偃麦草Js-2 染色体与小麦4B染色体亲缘关系的推测 |
| 2.4.3 多寡聚核苷酸探针在原位杂交分析中的重要性 |
| 2.4.4 小麦三属杂种应用价值 |
| 2.5 本章小结 |
| 第三章 小麦-茸毛偃麦草代换系4J(4B)和4J~s(4B)的鉴定及抗性评估 |
| 3.1 引言 |
| 3.2 材料与方法 |
| 3.2.1 植株材料 |
| 3.2.2 研究方法 |
| 3.3 结果与分析 |
| 3.3.1 小偃麦衍生系X24C-10与X24C-5 的细胞学鉴定 |
| 3.3.2 小偃麦衍生系X24C-10与X24C-5 的分子标记分析 |
| 3.3.3 小偃麦衍生系X24C-10与X24C-5 的抗病性分析 |
| 3.3.4 小偃麦衍生系X24C-10与X24C-5 的农艺性状调查 |
| 3.4 讨论 |
| 3.4.1 茸毛偃麦草染色体4J与4J~s的应用价值 |
| 3.4.2 4J~s染色体对小麦品种改良的优势评估 |
| 3.5 本章小结 |
| 第四章 小麦-茸毛偃麦草附加系2J~s和3J的分子细胞遗传学分析 |
| 4.1 引言 |
| 4.2 材料与方法 |
| 4.2.1 植株材料 |
| 4.2.2 研究方法 |
| 4.3 结果与分析 |
| 4.3.1 小偃麦衍生系X24C-14与A1082 的细胞学鉴定 |
| 4.3.2 小偃麦衍生系X24C-14与A1082 的分子标记分析 |
| 4.3.3 小偃麦衍生系X24C-14与A1082 的抗病性分析 |
| 4.3.4 小偃麦衍生系X24C-14与A1082 的农艺性状调查 |
| 4.4 讨论 |
| 4.4.1 茸毛偃麦草2J~s染色体的应用价值 |
| 4.4.2 茸毛偃麦草3J染色体的应用价值 |
| 4.5 本章小结 |
| 第五章 小麦-茸毛偃麦草异源易位系的鉴定及优异基因挖掘 |
| 5.1 引言 |
| 5.2 材料与方法 |
| 5.2.1 植株材料 |
| 5.2.2 研究方法 |
| 5.3 结果与分析 |
| 5.3.1 小麦-茸毛偃麦草T4BS·4JL易位系的鉴定 |
| 5.3.2 小麦-茸毛偃麦草T4BS·5J~sL易位系的鉴定 |
| 5.4 讨论 |
| 5.4.1 ThMYB4J转录因子的研究价值 |
| 5.4.2 茸毛偃麦草5J~s染色体的应用价值 |
| 5.5 本章小结 |
| 第六章 偃麦草7J染色体苗期胚芽鞘紫色基因的分子细胞遗传学定位 |
| 6.1 引言 |
| 6.2 材料与方法 |
| 6.2.1 植株材料 |
| 6.2.2 研究方法 |
| 6.3 结果与分析 |
| 6.3.1 八倍体小偃麦TAF46与7J(7A)代换系的细胞学鉴定 |
| 6.3.2 7J染色体不同变异类型的细胞学鉴定 |
| 6.3.3 7J染色体不同变异类型的的分子标记分析 |
| 6.3.4 7J染色体苗期胚芽鞘紫色基因的定位 |
| 6.3.5 7J染色体特定区段分子标记开发 |
| 6.4 讨论 |
| 6.4.1 胚芽鞘色素基因研究价值 |
| 6.4.2 胚芽鞘色素基因与籽粒色素基因之间的关系 |
| 6.5 本章小结 |
| 第七章 全文总结与展望 |
| 7.1 全文总结 |
| 7.2 后续工作展望 |
| 致谢 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 附图 |
| 攻读博士学位期间取得的成果 |
（4）普通小麦大赖草易位系T3AS·3AL-7Lr#1S的分子细胞遗传学鉴定（论文提纲范文）
| 1 材料与方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 染色体制片 |
| 1.2.1 根尖细胞有丝分裂中期 |
| 1.2.2 花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ |
| 1.3 染色体C-分带和荧光原位杂交 |
| 1.4 分子标记鉴定 |
| 1.5 赤霉病抗病性鉴定 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 易位系T3AS·3AL-7Lr#1S的分子细胞学鉴定 |
| 2.2 易位系T3AS·3AL-7Lr#1S的分子标记鉴定 |
| 2.3 易位系T3AS·3AL-7Lr#1S的赤霉病抗性鉴定 |
| 3 讨论 |
（5）普通小麦-大赖草易位系T6DL·7LrS的分子细胞遗传学鉴定（论文提纲范文）
| 1 材料与方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 染色体制片 |
| 1.2.1 根尖细胞有丝分裂中期 |
| 1.2.2 花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ |
| 1.3 染色体C-分带和荧光原位杂交 |
| 1.4 分子标记鉴定 |
| 1.5 赤霉病抗病性鉴定 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 易位系T6DL·7LrS的分子细胞学鉴定 |
| 2.2 易位系的分子标记鉴定 |
| 2.3 易位系T6DL·7LrS的赤霉病抗性鉴定 |
| 3 讨论 |
| 4 结论 |
（6）普通小麦–大赖草易位系T5AS-7LrL·7LrS分子细胞遗传学鉴定（论文提纲范文）
| 1 材料与方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 染色体制片 |
| 1.2.1 根尖细胞有丝分裂中期 |
| 1.2.2 花粉母细胞减数分裂中期I |
| 1.3 染色体C-分带和荧光原位杂交 |
| 1.4 分子标记鉴定 |
| 1.5 赤霉病抗性鉴定 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 易位系T5AS-7Lr L·7Lr S的分子细胞遗传学鉴定 |
| 2.2 易位系T5AS-7Lr L·7Lr S的分子标记鉴定 |
| 2.3 易位系T5AS-7Lr L·7Lr S的赤霉病抗性鉴定 |
| 3 讨论 |
| 4 结论 |
（7）抗赤霉病普通小麦-大赖草易位系T5AS/5LrL的分子细胞遗传学鉴定（论文提纲范文）
| 1 材料与方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 染色体制片 |
| 1.2.1 根尖细胞有丝分裂中期 |
| 1.2.2 花粉母细胞减数分裂中期I |
| 1.3 染色体C-分带和荧光原位杂交 |
| 1.4 分子标记鉴定 |
| 1.5 赤霉病抗病性鉴定 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 易位系T5AS/5LrL的分子细胞遗传学鉴定 |
| 2.2 易位系T5AS/5LrL的分子标记鉴定 |
| 2.3 易位系T5AS/5LrL的赤霉病抗性鉴定 |
| 3 讨论 |
| 4 结论 |
（8）刘大钧与小麦育种科学研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 绪论 |
| 一、选题依据和意义 |
| 二、相关研究概述 |
| 三、研究内容和研究方法 |
| 四、创新点及不足之处 |
| 第一章 刘大钧生平活动 |
| 第一节 出生与求学经历 |
| 第二节 主要工作经历 |
| 第二章 小麦辐射育种研究 |
| 第一节 中国小麦辐射育种研究概况 |
| 第二节 小麦辐射育种初步研究 |
| 第三节 小麦辐射育种突破性研究 |
| 第三章 小麦抗白粉病研究 |
| 第一节 优质抗源簇毛麦的发现和远缘杂交研究 |
| 第二节 优质抗病材料的创制 |
| 第三节 抗病基因的定位、命名、分离和克隆 |
| 第四章 小麦外源种质研究 |
| 第一节 大赖草研究 |
| 第二节 鹅观草属研究 |
| 第五章 中国特有小麦种质研究 |
| 第一节 研究背景和工作准备 |
| 第二节 染色体组成和形态特征研究 |
| 第三节 起源和进化方式的推论 |
| 第六章 刘大钧小麦育种思想及其渊源 |
| 第一节 刘大钧小麦育种思想 |
| 第二节 刘大钧小麦育种思想渊源 |
| 结语 |
| 附录 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
（9）普通小麦–大赖草易位系T7BS·7Lr#1S和T2AS·2AL-7Lr#1S的分子细胞遗传学鉴定（论文提纲范文）
| 1 材料与方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 染色体制片 |
| 1.2.1 根尖细胞有丝分裂中期 |
| 1.2.2 花粉母细胞减数分裂中期I |
| 1.3 染色体C-分带和荧光原位杂交 |
| 1.4 分子标记鉴定 |
| 1.5 赤霉病抗性鉴定 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 易位系T7BS·7Lr#1S的分子细胞学鉴定 |
| 2.2 易位系T2AS·2AL-7Lr#1S的分子细胞学鉴定 |
| 2.3 易位系中大赖草染色体片段的分子标记鉴定 |
| 2.3 易位系赤霉病抗性鉴定 |
| 3 讨论 |
| 4 结论 |
（10）普通小麦—加州野小麦（Hordeum californicum）异染色体系的选育及鉴定（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 第一部分 文献综述 |
| 一 小麦基因源 |
| 二 小麦近缘种在小麦遗传育种和基因组研究中的利用 |
| 1 小麦近缘种有利基因的挖掘和利用 |
| 1.1 从具有同源基因组的近缘物种中转移有利基因 |
| 1.2 从具有部分同源关系的近缘物种基因组中转移有利基因 |
| 1.2.1 远缘杂交 |
| 1.2.2 小麦-近缘物种双二倍体的创制 |
| 1.2.3 小麦-近缘物种异附加系的选育 |
| 1.2.4 小麦-近缘物种异代换系的选育 |
| 1.2.5 小麦-近缘物种易位系的选育 |
| 2 小麦近缘种在小麦基因组研究中的应用 |
| 2.1 利用小麦的二倍体近缘种构建连锁图谱 |
| 2.2 小麦近缘物种与小麦的比较遗传图谱 |
| 三 用于普通小麦背景中外源染色质鉴定的标记技术 |
| 1 形态标记 |
| 2 基于细胞学和分子细胞遗传学的标记 |
| 2.1 染色体带型分析 |
| 2.2 原位杂交技术 |
| 2.2.1 单拷贝或寡拷贝DNA序列原位杂交 |
| 2.2.2 基因组原位杂交 |
| 2.2.3 物种专化重复序列原位杂交 |
| 2.2.4 顺次GISH-FISH技术 |
| 3 生化标记 |
| 4 分子标记技术 |
| 4.1 RFLP标记 |
| 4.2 SSR标记 |
| 4.3 EST标记 |
| 4.4 STS标记 |
| 四 加州野大麦在小麦遗传育种中的利用 |
| 1 加州野大麦的分类及地理分布 |
| 2 加州野大麦的研究进展 |
| 2.1 加州野大麦的细胞遗传学研究 |
| 2.2 加州野大麦的分子生物学研究 |
| 2.3 加州野大麦基因资源的研究现状及应用前景 |
| 第二部分 研究报告 |
| 技术路线 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 材料 |
| 1.1.1 植物材料 |
| 1.1.2 原位杂交探针 |
| 1.2 试验方法 |
| 1.2.1 根尖细胞有丝分裂中期染色体制片 |
| 1.2.2 花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体制片 |
| 1.2.3 荧光原位杂交(Fluorescence in situ hybridization,FISH) |
| 1.2.4 图像处理及染色体分析 |
| 1.2.5 分子标记分析 |
| 1.2.6 白粉病抗性鉴定 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 普通小麦-加州野大麦异染色体系的选育 |
| 2.1.1 普通小麦-加州野大麦二体异附加系的选育 |
| 2.1.2 普通小麦-加州野大麦端体异附加系的选育 |
| 2.1.3 普通小麦-加州野大麦多重异附加系的选育 |
| 2.1.4 普通小麦-加州野大麦二体异代换系的选育 |
| 2.2 普通小麦-加州野大麦异染色体系的分子标记鉴定 |
| 2.2.1 加州野大麦染色体特异分子标记的筛选 |
| 2.2.2 加州野大麦染色体专化标记的筛选 |
| 2.2.3 加州野大麦结构变异体的选育和分子标记鉴定 |
| 2.3 普通小麦-加州野大麦异染色体系的白粉病抗性鉴定 |
| 2.3.1 普通小麦-加州野大麦异染色体系的苗期白粉病抗性鉴定 |
| 2.3.2 普通小麦-加州野大麦异染色体系的成株期白粉病抗性鉴定 |
| 2.4 普通小麦-加州野大麦异染色体系的其它形态特征考察 |
| 3 讨论 |
| 3.1 利用顺次GISH/FISH准确识别加州野大麦染色体 |
| 3.2 利用分子标记确定加州野大麦染色体同源群归属 |
| 3.3 普通小麦-加州野大麦异附加系的配套及结构变异体的意义 |
| 3.4 加州野大麦2H(H_3)和6H(H_4)白粉病抗性鉴定 |
| 全文结论 |
| 创新点及不足之处 |
| 参考文献 |
| 附录 加州野大麦各染色体基于PCR的特异分子标记 |
| 致谢 |
四、利用花粉辐射诱发普通小麦与大赖草染色体易位的研究（论文参考文献）
- [1]小麦抗赤霉病外源种质的创制和育种利用[J]. 肖进,程怡璠,宋融融,孙丽,王宗宽,袁春霞,王海燕,王秀娥. 生物技术进展, 2021(05)
- [2]簇毛麦6V#4S特异标记连锁图谱建立与小麦染色体新易位系创制[D]. 马晓兰. 中国农业科学院, 2020(01)
- [3]小麦-茸毛偃麦草新型渐渗系的分子细胞遗传学解析[D]. 李建波. 电子科技大学, 2020(07)
- [4]普通小麦大赖草易位系T3AS·3AL-7Lr#1S的分子细胞遗传学鉴定[J]. 张雅莉,王林生. 浙江农业学报, 2019(04)
- [5]普通小麦-大赖草易位系T6DL·7LrS的分子细胞遗传学鉴定[J]. 张雅莉,王林生. 生物工程学报, 2018(11)
- [6]普通小麦–大赖草易位系T5AS-7LrL·7LrS分子细胞遗传学鉴定[J]. 王林生,张雅莉,南广慧. 作物学报, 2018(10)
- [7]抗赤霉病普通小麦-大赖草易位系T5AS/5LrL的分子细胞遗传学鉴定[J]. 王林生,张雅莉. 植物病理学报, 2019(01)
- [8]刘大钧与小麦育种科学研究[D]. 陈加晋. 南京农业大学, 2015(06)
- [9]普通小麦–大赖草易位系T7BS·7Lr#1S和T2AS·2AL-7Lr#1S的分子细胞遗传学鉴定[J]. 崔承齐,王林生,陈佩度. 作物学报, 2013(02)
- [10]普通小麦—加州野小麦（Hordeum californicum）异染色体系的选育及鉴定[D]. 方宇辉. 南京农业大学, 2012(08)