一、Pseudoroegneria spicata×P.libanotica种间杂种F_1的细胞遗传学研究（论文文献综述）
侯晨曦[1]（2020）在《曲穗草属天然杂种的鉴定及形成研究》文中研究表明自然杂交被认为是物种形成的重要途径,为生物多样性进化提供了原材料和动力。而在小麦族多年生的物种中,不同属、种之间发生自然杂交的现象并不少见。小麦族植物中包含大量多年生的牧草资源,其中曲穗草属（Campeiostachys）是一个含有St、Y和H基因组的异源多倍体分类群。在四川省红原县的四川省草原科学研究院试验地里,种植着许多不同属、种的具有抗旱耐寒作用的多年生小麦族牧草。在种植短芒曲穗草（Campeiostachys breviaristata）的试验地里,我们发现了2株疑似天然杂种的植株。本研究采用了多种实验方法,主要包括形态学统计、染色体倍性鉴定、花粉母细胞减数分裂时期染色体配对情况观察、基因组原位杂交和分子系统发育分析等,旨在确定天然杂种的染色体组组成,探究可能的亲本供体以及天然杂种的形成过程,为有效利用杂种和杂交物种形成提供一定的资料。主要结果如下:1.形态学特征:2份天然杂种都是多年生,每穗轴着生2枚小穗,颖披针状,具短芒,芒长4～6 mm,与Campeistachys breviaristata相近,但分蘖数更多,长势更好。2.花粉育性及结实率:2份天然杂种的花粉育性分别为21.2%、13.3%,结实率分别为18.6%、10.7%,而2份C.breviaristata（ZY17007、ZY17009）的花粉育性分别为88.7%和86.8%,结实率分别为82.5%和84.3%。2份杂种的花粉育性和结实率均低于正常植株的花粉育性和结实率。3.染色体倍性:2份天然杂种为42条染色体的六倍体（2n=6x=42）植株。4.花粉母细胞染色体配对:2份天然杂种C值分别为0.92和0.94,平均二价体分别为20.44和20.93,单价体出现频率很低,染色体配对相对较完整,说明2份天然杂种的染色体组间同源性很高;5.基因组原位杂交:双色GISH（St绿色,H红色）的结果显示2份天然杂种的染色体组组成为St St HHYY。6.分子系统发育:基于DMC1序列的系统发育分析表明,2份天然杂种可能的亲本来源为C.breviaristata、Elymus submuticus、Elymus atratus;而叶绿体基因rps16序列的系统发育分析结果显示2份天然杂种的母本为C.breviaristata;结合形态学推测2份天然杂种的亲本为C.breviaristata和E.submuticus,且C.breviaristata为母本。
郑子略[2]（2020）在《基于DMC1和rps16基因探讨鹅观草属天然杂种的起源》文中研究表明物种之间的自然杂交事件在植物当中是一种比较常见的现象,它广泛参与了植物类群的分化,是物种多样性形成和维持的重要机制。在小麦族植物中,不同属间、种间的自然杂交也时常发生。本研究基于对四川红原地区发现的57份鹅观草属自然杂种的形态学、细胞遗传学分析的基础上,利用细胞核基因DMC1和叶绿体基因rps16对其中20份自然杂种与其可能的亲本供体川西肃草（Roegneria stricta）和林西直穗鹅观草（Roegneria turczaninovii）、以及小麦族鹅观草属（St Y）、披碱草属（St H）、拟鹅观草属（St）等小麦族不同属种植物进行系统发育分析,探究自然杂种的亲本来源及其母本供体,为进一步研究鹅观草属种间杂交提供参考资料,为利用这些在牧草和生态草育种中具有潜在价值的种质资源提供理论依据,主要研究结果如下:1.从20份自然杂种中共克隆测序获得了40条DMC1序列和20条rps16序列。DMC1序列的长度为998bp-1004bp,rps16序列的长度为830-831bp。2.20份自然杂种均获得了两种DMC1基因同源序列,在系统发育树当中分别聚在St基因组分支和Y基因组分支,因此可以确定20份自然杂种的基因组组成均为St Y,该结果与细胞学研究一致。3.利用单拷贝细胞核基因DMC1对5份RH1自然杂种与其疑似亲本进行系统发育分析,结果显示:5份自然杂种在St分支上与林西直穗鹅观草聚为一支,在Y分支上与川西肃草聚为一支,且具有较高的自展检验值,表明5份杂种与川西肃草和林西直穗鹅观草的亲缘关系很近。叶绿体基因rps16系统发育树分析的结果显示5份杂种与川西肃草聚为一支,且具有较高的自展检验值,表明5份杂种的rps16来源于川西肃草。综上,我们推测5份RH1自然杂种的亲本为川西肃草和林西直穗鹅观草,且川西肃草作为母本参与了杂交。4.利用单拷贝核基因DMC1对15份RH2自然杂种与其疑似亲本进行系统发育分析,结果显示:在St分支上13份杂种与林西直穗鹅观草聚为一支,2份杂种与川西肃草聚为一支;在Y的分支上11份杂种与川西肃草聚为一支,3份杂种与含St YH的伴生物种聚为一支。以上结果表明:15份RH2自然杂种亲本供体为川西肃草和林西直穗鹅观草,其中3份杂种可能含有外源St YH基因组的渗入。叶绿体基因rps16系统发育树分析的结果显示:15份自然杂种与林西直穗鹅观草聚为一支,表明林西直穗鹅观草为其母本供体。综上,我们推测15份RH2自然杂种的亲本为川西肃草和林西直穗鹅观草,且林西直穗鹅观草作为母本参与了杂交。
于正豪[3]（2019）在《基于Acc1、Pgk1和trnL-F基因探究披碱草属自然杂种起源》文中进行了进一步梳理小麦族植物中不同属间、种间的自然杂交现象较为常见。刘晓燕（2017）报道了8份五倍体自然杂种（SH01-SH08,2n=35,StStHHY）,2份四倍体自然杂种（SH09&SH10,2n=28,StStHH）。为探讨这10份自然杂种的起源和形成机制,本研究利用2个细胞核基因（Acc1与Pgk1）以及1个叶绿体基因（trnL-F）对10份自然杂种及其伴生物种、可能的亲本供体和小麦族基本二倍体供体种进行系统发育分析,探究10份自然杂种可能的亲本供体,探讨杂种形成机制,为下一步杂种的育种利用及恢复杂种育性提供基础理论资料。主要结果如下:1.从10份自然杂种（SH01-SH10）中共克隆了45条Acc1序列以及42条Pgk1序列以及10条trn L-F序列。2.五倍体自然杂种（SH01-SH08）具有两种不同来源的St和H基因组,一个Y基因组,基因组组成为St1St2H1H2Y;四倍体自然杂种（SH09&SH10）具有两种不同来源的St基因组,一个H基因组,基因组组成为St1St2HH。3.根据2个细胞核基因（Acc1与Pgk1）和1个叶绿体基因（trn L-F）系统发育分析的结果表明:（1）SH01、SH02、SH03、SH05、SH06这5份自然杂种的亲本分别来自短芒曲穗草和老芒麦,且短芒曲穗草为母本;（2）SH04和SH07这2份自然杂种的亲本来自垂穗曲穗草和老芒麦,且垂穗曲穗草为母本;（3）SH08的亲本是麦宾草和老芒麦,且麦宾草为母本;（4）2份四倍体自然杂种SH09和SH10的亲本是老芒麦与一个尚不明确的披碱草属物种,且老芒麦为母本。
雷映霞[4]（2018）在《鹅观草属及其近缘属物种的分子系统与进化研究》文中进行了进一步梳理鹅观草属是小麦族中最大的属之一,全世界约有130余种,我国约70余种,主要分布于北半球温寒地带。目前关于鹅观草属属的地位存在争议,根据基因组组成分类原则,一些学者认为鹅观草属（St和Y）应从披碱草属（St和H）中划分出来,独立成属;而一些学者将鹅观草属物种处理为披碱草属的一部分。我国103个鹅观草属类群中,60个类群染色体数目及基因组组成信息未知,系统分类地位混乱。一些鹅观草属物种形态相似却具有不同的基因组组成,一些物种基因组组成一致,形态差异巨大。本论文利用多拷贝的细胞核基因ITS;单拷贝的细胞核基因DMC1、Acc1和Pgk1;叶绿体基因ndhF、trnH-psbA和trnL-F序列研究:（1）鹅观草属的系统地位及范围;（2）鹅观草属与披碱草属、曲穗草属等近缘属的属间界限和亲缘关系;（3）物种基因组组成、部分物种分类处理的疑难问题,系统整理鹅观草属植物;（4）物种基因组的供体来源和分化,特别是Y基因组的来源;（5）鹅观草属物种形成的母本供体。主要结果如下:1.利用多拷贝的核基因ITS基因对30份鹅观草属物种以及其近缘物种共52份材料进行系统发育分析,结果显示:（1）所有多倍体的拷贝类型均聚在了含有St基因组的二倍体物种这一支,没有出现Y基因组的分支,推测鹅观草属及其近缘物种中的Y基因组在进化过程中可能被沉默或丢失,亦或是发生了基因内或基因间的重排等进化动力变化,从而导致进化一致,只显示一个亲本的基因型。（2）St基因组在二倍体、四倍体和六倍体中染色质发生变异,存在分化,且四倍体分化速率低于二倍体,因此,二倍体在多倍化过程中可能遭遇了遗传瓶颈。2.利用单拷贝的核基因DMC1对27份鹅观草属物种以及其近缘物种共74份材料进行系统发育分析,结果显示:（1）披碱草属物种聚在了St和H分支中,鹅观草属物种聚在了St和Y分支中,曲穗草属物种聚在了St、H和Y分支中,表明鹅观草属、披碱草属、曲穗草属含有不同的基因组,应分别作为单独的属存在。（2）鹅观草属中存疑物种R.alashanica、R.grandis、R.sinica、R.schugnanica和R.seriotina含有St和Y基因组,应归于鹅观草属中;E.calcicolus含有St、H和Y基因组,应该将其归于曲穗草属中。（3）Y基因组与St基因组各自聚为单独的一支,且Y基因组这一支没有二倍体物种,因此,推测Y基因组与St基因组来源不同。（4）St基因组在二倍体、四倍体和六倍体中均存在一定的分化。3.利用单拷贝的核基因Acc1基因对30份鹅观草属物种以及其近缘物种共70份材料进行系统发育分析,结果显示:（1）鹅观草属物种（StY,StStY）和曲穗草属物种（StYH）分别与拟鹅观草属物种（St基因组供体）、大麦属物种（H基因组供体）和Y基因组物种聚在了一起。根据基因组组成分类原则,鹅观草属和曲穗草属含有不同的基因组,应该作为单独的属存在。（2）鹅观草属中存疑物种R.sinica、R.schugnanica、R.alashanica 和 R grandi 含有 StY 基因组 R.seriotina、glaucifolia和R.tschimganica可能含有St和Y基因组,均应归于鹅观草属中;E.calcicolus、C.kamoji和C.tsukshiensis含有StYH基因组,应该归于曲穗草属中。（3）Y基因组与拟鹅观草属物种没有聚在一起,而是与D.villosum（V）聚在了一起。表明,Y基因组与St基因组来源不同,与V基因组有一定的同源性。（4）St基因组在二倍体中存在分化,同时四倍体StY物种可能是异源六倍体StYH物种的祖先。4.利用单拷贝的核基因Pgk1基因对30份鹅观草属物种以及其近缘物种共70份材料进行系统发育分析,结果显示:（1）鹅观草属物种与拟鹅观草属物种和Y基因组物种聚在了一起,曲穗草属物种与拟鹅观草属物种、大麦属物种和Y基因组物种聚在了一起。表明鹅观草属和曲穗草属含有不同的基因组,应该作为单独的属存在。（2）鹅观草属中存疑物种R.sinica、R.schugnanica、R.alashanica 和 R.grandi含有StY 基因组,R.glaucifolia 和 R.tschimganica 含有 StStY 基因组,R.seriotina 可能含有St和Y基因组,均应归于鹅观草属中;E.calcicolus、C.kawoji和C.tsukshiensis含有StYH基因组,应该归于曲穗草属中。（3）Y基因组与Per.sanctum.（Xp）聚在一起。表明Y基因组与Xp基因组有一定的同源性。（4）St基因组在多倍体中存在分化,四倍体StY物种与来自于中亚和东亚的拟鹅观草属物种聚在了一起,表明中亚和东亚的拟鹅观草属物种参与了 StY物种的多倍化过程,同时四倍体StY物种可能参与了异源六倍体StYH物种的形成。5.运用叶绿体基因片段基因序列ndhF、trnH-psbA和trnL-F对29份鹅观草属物种以及相关的二倍体物种共67份材料进行了系统发育分析。结果显示:（1）所有的鹅观草属物种均与拟鹅观草属物种聚在一起,曲穗草属物种与拟鹅观草属物种和鹅观草属物种聚在一起,表明鹅观草属物种的母本来源于拟鹅观草属;（2）St基因组与Lophopyrum（Ee）,Thinopyrum（Eb）,Dasypyrum（V）亲缘关系较近;（3）不同的二倍体拟鹅观草属物种与不同的鹅观草属物种聚在了一起,表明鹅观草属的St基因组存在着多重起源;（4）在鹅观草属物种和曲穗草属物种形成过程中St基因组序列出现了变异,存在分化现象。
王龙[5]（2017）在《偃麦草属高倍性物种染色体组组成及系统发育研究》文中指出偃麦草属（Elytrigia Desvaux）为禾本科小麦族多年生属,该属的主要形态特征包括:具有强烈的根状茎、小穗单生于穗轴、长花药和常异花授粉。1810年,Desvaux将T.repens从小麦属中划出建立了偃麦草属,由传统冰草属Agropyron Gaertn.中具有根状茎的物种组成,但这种处理没有得到大多数学者的认可。偃麦草属的分类地位一直广受争议,被不同学者处理为不同的分类单位,如冰草属中的一个组（Dumortier）、冰草属的亚属（Nevski）和独立成属（Nevski和耿以礼）。前苏联植物学家Tzvelev将Elytrigia作为独立的属处理,含有约30个物种,由传统冰草属中具有根状茎和丛生的异花授粉植物组成,并划分为section Hyalolepis、section Caespitosae、section Elytrigia和section Juncea四个组。1978年,Melderis认为Tzvelev对偃麦草属分类处理的这些特征分类价值不大,在《欧洲植物志》中将Elytrigia组合到披碱草属（Elymus L.）中,并划分为section Caespitosae和section Elytrigia两个组。形态观察发现,披碱草属与偃麦草属部分物种具有相似的形态特征。Tzvelev在1923年指出,偃麦草属和披碱草属的亲缘关系密切,应该合并成为一个属,将其分开处理的原因一方面由于传统,另一方面希望得到更多的解剖学和生物化学等方面的证据。1984年,á.L?ve认为小麦族分类应该反映其系统发育关系,染色体组或染色体组组成相同的物种应该划归在同一属。因此,根据染色体组组成将偃麦草属物种划分到冠麦草属（E）、薄冰草属（J）、拟鹅观草属（St）、偃麦草属（StJE）和披碱草属（StH）,其中偃麦草属包含8种12变种。Dewey将冠麦草属组合入薄冰草属（J/E）,并对偃麦草属物种进行进一步划分,认为该属包含Elytrigia repens、E.lolioides、E.pycnantha、E.pungens和E.elongatiformis五个物种,染色体组组成为StX（X表示未知来源）。随着研究的不断深入,学者们发现偃麦草属的模式种Elytrigia repens的染色体组组成为St1St1St2St2HH。根据染色体组组成E.repens应该划归入披碱草属。颜济和杨俊良认为,偃麦草属为形态分类学家主观臆断的一个属,是一个大杂烩,其模式种已经划归入披碱草属,因此应该对该属其他物种的染色体组组成进行研究,并根据染色体组组成对其进行进一步划分。本研究利用dop-PCR和斑点杂交筛选St基因组特异序列,利用单拷贝核基因Acc1、DMC1、多拷贝核基因ITS、叶绿体基因trnL-F和原位杂交对偃麦草属高倍性物种Elytrigia lolioides、E.pycnantha、E.pungens、E.pontica和E.elongatiformis的亲本供体、母本起源、染色体组组成和起源进行分析,主要结果如下:1.以E基因组为对照,利用dop-PCR、斑点杂交和原位杂交筛选St基因组特异重复序列。荧光原位杂交检测发现其在染色体上的信号位点主要分为以下5种类型:（1）弥散的杂交信号分布于染色体端部;（2）明亮的点状信号分布于部分染色体端部;（3）弥散的杂交信号均匀或不均匀分布在整条染色体上;（4）信号均匀分布于染色体上,部分染色体端部信号较弱;（5）信号仅分布于着丝粒区域。以E（Ee和Eb）基因组为对照,从St基因组中筛选到具有差异的克隆11个,其中一个差异明显（命名为St2-80）。荧光原位杂交结果显示,该序列的信号主要分布于St基因组染色体臂上,而在着丝粒和近着丝粒区域则没有信号;在E、H、P和Y基因组染色体上则仅分布于端部,在D基因组染色体端部有非常弱的信号;而在A和B基因组染色体上则无信号。从二倍体到多倍体,该序列在染色体上的杂交信号非常稳定。因此,该序列可以用于鉴定St染色体组和追踪St基因组染色体的特异FISH探针。2.利用基因组原位杂交、荧光原位杂交、单拷贝Acc1序列,多拷贝ITS序列和叶绿体基因trnL-F研究E.lolioides的染色体组组成和系统地位。结果表明:（1）ITS系统发育分析显示,Pseudoroegneria（St）和Hordeum（H）为E.lolioides的基因组供体。（2）Acc1系统发育分析显示,除Pseudoroegneria,Hordeum外,Lophopyrum bessarabicum（Eb）可能也参与E.lolioides的物种形成。（3）FISH和GISH结果显示E.lolioides含有两组St染色体组和一组H染色体组,E基因组的拷贝可能源于基因渗入。（4）结合系统发育和分子细胞遗传学结果,E.lolioides包含两组来源不同或已分化的St染色体组和一组H染色体组,其染色体组组成为St1St1St2St2HH。根据染色体组分类原则,该物种应该划归入Elymus L.为Elymus lolioidus（Kar.er Kir.）Meld.。3.利用单拷贝核基因DMC1、Acc1、多拷贝核基因ITS、叶绿体基因trnL-F和原位杂交（基因组原位杂交和荧光原位杂交）探讨Elytrigia pycnantha和E.pungens的染色体组组成和起源。结果显示:（1）拟鹅观草属、冠麦草属和冰草属为E.pycnantha和E.pungens的主要供体属。（2）DMC1数据显示E.pycnantha和E.pungens存在两种E基因组拷贝类型（E1和E2）,表明DMC1基因可能存在非染色体加倍引起的基因加倍,该过程可能由转座子或反转座子介导的。（3）叶绿体基因结果显示拟鹅观草属或冠麦草属为E.pycnantha和E.pungens可能的母本供体。（4）冰草属物种可能没有直接参与Elytrigia pycnantha和E.pungens的物种形成。根据实验结果,它们的染色体组组成分别为StStEEPP和St1St1St2St2EEPP。我们支持颜济和杨俊良对E.pycnantha和E.pungens的分类处理,即将这两个种归入沙滩麦属。4.利用单拷贝核基因Acc1、多拷贝核基因ITS、叶绿体基因trnL-F和原位杂交探讨十倍体长穗偃麦草E.pontica的染色体组组成和可能的起源方式。Acc1和ITS系统发育分析表明,冠麦草属为E.pontica的主要供体。拟鹅观草属和类大麦属也参与了E.pontica的物种形成。St基因组特异标记显示E.pontica中不含有St基因组染色体。双色原位杂交结果显示,除26-28条染色体着丝粒和近着丝粒区域有St基因组杂交信号外,部分染色体臂上具有点状或带状杂交信号,表明E.pontica具有EEEEEEEEEE染色体组组成,但在物种形成过程中St与E基因组发生了广泛的重组。5.利用单拷贝核基因Acc1、多拷贝基因ITS、叶绿体基因trnL-F和基因组原位杂交对E.elongatiformis的染色体组组成和起源进行分析。系统发育和基因组原位杂交结果显示,拟鹅观草属为E.elongatiformis的主要供体属。因此,其染色体组组成应该为St1St1St2St2St3St3St4St4,根据染色体组组成建议将其划归入拟鹅观草属,名为Pseudoroegneria elongatiformia（Dorb.）Y.H.Zhou et L.Wang。
杨财容[6]（2017）在《六倍体披碱草属物种细胞遗传学与系统进化研究》文中指出披碱草属（Elymus L.）最早由林奈于1753年建立,老芒麦（Elymussibiricus L.）为模式种。按照Love（1984）的染色体组分类,披碱草属是小麦族中种类最多和分布最广的属,在全世界约有150种,主要分布于全球温带和暖温带地区。自从披碱草属建立以来,其分属界限和分类地位一直存在较大争议。郭本兆（1987）在《中国植物志》9卷3分册记载我国分布披碱草属12种1变种,主要为六倍体种,这些物种均作为优良的牧草利用。其中Elymus dahuricus、E.excelsus、E.tangutorum、E.cylindricus、E.purpuraristatus 和 E.villifer物种间形态差异较小,由Lu（1993）整合成E.dahuricus复合群;Baumetal.（2011）和颜济和杨俊良（2013）基于形态学或者分子生物学的资料,将其中的Elymus excelsus、E.tangutorum和E.cylindricus处理为E.dahuricus的变种,并归入曲穗草属（Campeiostachys Drobov）中。Elymus breviaristatus 和 E.sinosubmuticus 作为国家Ⅱ级重点保护野生植物,耐寒、耐旱、适应性很强,产草量高,是优良牧草,但是对于其基本的染色体数目还存在争议。E.purpuraristatus、E.aatratus除了核型资料外,更缺乏详细的物种生物学资料。因此,我国分布的六倍体披碱草属物种的染色体组组成还不清楚,E.dahuricus 复合群内物种、E.atratus、E.brevia和E.sinosubmuticus等物种界限及种下等级也有待界定,物种的系统关系和分类地位也有待进一步研究,Campeiostachys属的地位有待确立。本研究主要利用核型、染色体组分析法、单色和多色GISH、以及5SnrDNA序列对六倍体披碱草属物种进行了研究,主要研究结果如下:1.对9个披碱草属物种进行了核型分析,结果表明:（1）9个物种的染色体数目为 2n = 42,为六倍体;（2）Elymus breviariatatus、E.cylindricus、E.dahuricus、E.purpuraristatus、E.tangutorum 的核型公式为 2n = 6x = 42 = 36m +6sm,核型类型为2A型;（3）E.atrats和E.nutans的核型公式为2n = 6x = 42=38m + 4sm,核型类型为2A型;（4）E.excelsus的核型公式为2n = 6x = 42 = 34m+ 8sm,E.sinosubmuticu 的核型公式为 2n = 6x = 42 = 38m + 4sm,E.excelus 的核型类型为 2A 型,E.sinosubmuticu 核型类型为 2B 型;（5）在E.breviariatatus.E.atratus、E.nutans、E.sinosubmuticus中观察到了随体染色体。2.对披碱草属物种与近缘属（种）间进行了人工杂交,观察了杂种F1的花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体配对,结果表明:（1）Elymus tangutorum与E.wawawaiensis（StH）、Roegneria grandis（StY）、E.dahuricus（StYH）之间的杂种平均每细胞分别形成10.48、11.12、20.92个二价体,C-值分别为0.58、0.60、0.96,说明 E.tangutorum 含有 StYH 染色体组组成;（2）E.cylindricus × E.wawawaiensis、E.cylindricus × R.grandis 和 E.cylindricus × E.dahuricus 杂种平均每细胞分别形成10.00、11.30、20.92个二价体,C-值分别为0.46、0.64、0.92,说明E.cylindricus含有 StYH 染色体组组成;（3）E.excelsus 与 R.grandis、E.dahuricus之间的杂种平均每细胞分别形成10.13、20.86个二价体,C-值分比为0.60、0.97,说明 E.excelsus的染色体组组成为 StYH;（4）E.breviaristatus × E.dahuricus、E.breviaristatus×E.cylindricus杂种平均每细胞分别形成 19.60、19.27个二价体,C-值为0.82、0.79,说明E.breviaristatus含有与E.cylindricus同源的StYH染色体组组成;（5）杂种E.wawawaiensis×R.grandis平均每细胞形成6.46个二价体,0.14个三价体,说明二物种间含有一组同源的St染色体组,St染色体组和Y染色体组间具有一定的同源关系。3.利用Hordeum bogdanii（H）、Pseudoroegneria libanotica（St）、Roegneria ciiiaris（StY）作探针和相应的二倍体或四倍体物种DNA作为封阻,对六倍体披碱草属物种进行了单色或者多色基因组原位杂交（GISH）,结果表明:（1）Elymus atratus、E.breviaristatus和E.sinosubmuticus含有 StYH 染色体组组成,染色体组间没有易位现象;（2）E.dahuricus复合群内物种E.cylindricus、E.dahuricus、E.excelsus和E.tangutoum的染色体组组成为 StYH,对于E.purpuraristatus检测到其含有一组H染色体组;（3）E.dahuricus复合群内物种染色体组间存在染色体组间的易位,发现E.excelsus和E.tangutorum不同地理来源的不同居群涉及到染色体易位的数目不同。GISH检测结果与染色体组分析法得到的结论相符,可以作为小麦族物种染色体组组成鉴定的一种有效方法。4.E.dahuricus复合群内物种之间形态差异较小,分类较为混乱,为了探究E.dahuricus复合群内物种之间的亲缘关系,进行了复合群内物种之间16个组合的杂交,通过观察杂种F1花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体配对以及统计亲本和杂种F1的花粉育性和结实率,结果表明:（1）杂种F1花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体配对二价体数高,接近完整的配对（21个二价体）,以环状二价体为主,C-值在0.9以上,说明复合群内物种之间染色体组同源程度很高;（2）亲本的花粉育性和结实率正常,杂种F1的花粉育性较高,在75.73%～94.51%之间,杂种结实率62.96%～80.11%之间,说明物种间不存在生殖隔离,属于同一个物种,支持将复合群内的物种作为E.dahuricus的变种处理。但是复合群内物种分布广泛,可能存在居群间的分化。5.为了探讨E.dahuricus复合群内物种的染色体组结构变异,利用多色GISH对E.dahuricus、E.cylinuriius、E.excelsus和来源于四川地区不同海拔高度的E.tangutorum共9个居群进行 了分析,结果表明:（1）E.dahricus、E.cylindricus、E.excelsus和E.tangutorum的5个居群携带相同的7H/1Y染色体组间相互易位,由于复合群内物种亲缘关系很近,属于同一物种,推测这种易位类型可能为E.dahuricus在异源多倍化过程中形成并在物种进化过程中固定下来的一种物种特异的染色体组间易位类型,有利于克服异源多倍体的核质不相容性以及保证育性,促进物种的形成;（2）未观察到St与Y染色体组间的易位,原因可能是St与Y染色体组间具有一定的同源性,在多倍化形成过程中“染色体组间的压力”较小;（3）在来源于高海拔（4150m）的E.tangutorum（Y2228）中观察到有8条染色体涉及到染色体组间易位,除了有7H/1Y染色体组间易位类型,6H和7St也涉及到易位,推测物种携带更为复杂的染色体组间重排增加了物种的遗传多样性,有助于适应较高海拔带来的更为恶劣和多变的环境。6.为检测六倍体披碱草属物种的染色体组以及探讨其系统发育关系,对六倍体披碱草属27份材料的271条5S nrDNA序列进行分析,发现了 9个物种中存在Long H1、Short S1和Long Y1三种单元类型。三种单元类型得到了 PAUP邻接树和贝叶斯系统发育树的支持,说明在我国分布的披碱草六倍体种具有StYH染色体组组成。St和Y单元类型互为独立的姐妹支,说明St和Y染色体组具有独立的起源,但是St和Y染色体组可能具有一定的同源性。通过对每个单元类型的一致性序列进行贝叶斯系统发育分析,发现宽颖组的披碱草 E.cylindricus、E.dahuricus、E.tangutorum、E.purpuraristatus、E.dahuricus var.violeus 亲缘关系近,小颖组的 E.atratus、E.nutans、E.breviaristatus、E.sinosubmuticus可能具有相似的起源。在每个染色体组中只发现一种类型的5S nrDNA序列,推测披碱草属物种5S nrDNA序列可能经历了染色体组内的致同进化,染色体组间的致同进化独立进行。7.通过染色体配对分析、基因组原位杂交、5SnrDNA序列分析,证实E.cylindric、E.excelsus和E.tangutorum的染色体组组成为StYH,且亲缘关系较近。根据染色体组分类原理,支持将E.cylindricus、E.excelsus和E.tangutorum分别处理为 Campeiostachys dahurics（Turcz.ex Griseb.）B.R.Baum,J.L.Yang&C.Yen var.cylindrica（Franch.）B.R.Baum,J.L.Yang&C.Yen,C.dahurica（Turcz.ex Griseb.）B.R.Baum,J.L.Yang&C.Yen var.excelsis（Turcz.ex Griseb.）B.R.Baum,J.L.Yang&C.Yen 和 C.ahurica（Turcz.ex Griseb.）B.R.Baum,J.L.Yang&C.Yen var.tangutorum（Nevski）B.R.Baum,J.L.Yang&C.Yen。E.breviaristatus染色体组组成为StYH,应该处理为Cbreviaristat.（Keng）C.R.Yang,H.Q.Zhang&Y.H.Zhou。
董贞贞[7]（2017）在《小麦族含St基因组物种的分子系统及St基因组的分子进化研究》文中认为多倍体分为异源多倍体和同源多倍体,是两个或多个基因组进入同一个核融合的多倍化结果。多倍化（或者整个基因组的复制）长期以来被认为是物种形成及基因组进化的主要贡献者,在开花植物物种形成事件中会出现2-4%的倍性变化。细胞遗传学和分子生物学方法对多倍体的研究结果表明,多倍化和染色体复制能够促进基因组大小、细胞大小、基因组重排、基因表达、转座子激活及表观遗传效应。对于复制基因变异水平的分析不但能够解释多倍体的起源、进化历史,并且能够为家系间及家系内同源位点的进化差异提供证据。分子系统发育分析是目前广为使用的研究生物起源演化的手段,各种DNA序列已得到越来越广泛的应用,但由于受许多因素如杂交和渗入、谱系分选、水平转移、重组、基因重复、位点间互作及致同进化等的影响单一遗传位点的进化有其特殊的进化历程。因此,基于单一遗传位点DNA片段构建的基因树并不必然与物种的真实进化途径相一致。利用不同基因联合进行系统发育重建,使得分子系统发育研究的结果可信度增加,因而被广泛应用。小麦族含St基因组的物种包括了二倍体、四倍体、六倍体和八倍体植物,主要包括以下几个属:拟鹅观草属（Pseudoroegneria,StSt）、披碱草属（Elymus,StStHH、StStStStHH、StStHHHH）、鹅观草属（Roegneria,StStYY、StStStStYY）、杜威草属（Douglasdeweya,StStPP）、毛麦草属（Trichopyrum,StStEeEe,StStEeEeEbEb）、曲穗草属（Campeiostachys,StStYYHH）、花鳞草属（Antosachne,StStYYWW）、仲彬草属（Kengyilia,StStYYPP）和牧场麦属（Pascopyrum,StStHHNsNsXmXm）。该类群物种经历过广泛的多倍化杂交事件,存在许多科学问题,适用于研究小麦族多倍体物种系统发育和St基因组的进化历程。本研究选择进化速率适宜,能提供较为丰富的信息位点的叶绿体基因、线粒体基因和核基因或者DNA片段,利用多基因序列对小麦族St基因组为基础的植物进行分子系统发育研究,理清该类群近缘属间、种间等分类阶元地系统发育关系,探讨St基因组在经历多倍化事件后的分化式样。主要研究结果如下:1、联合叶绿体编码基因片段rbcL、matK与非编码基因片段trnH-psbA数据对小麦族含St基因组四倍体、六倍体广义披碱草属植物的分子系统发育分析,推断该类群物种的母本供体来源及St基因组经多倍化后的分化式样。结果显示:（1）拟鹅观草属（St基因组供体）作为母本供体参与了含有St基因组的四倍体和六倍体广义披碱草属物种形成;（2）拟鹅观草属属内存在地理分化,其中,Pseudoroegneria strigosa来自于东欧,Pse.spicata 来自于北美,Pse.stipifolia、Pse.libanotica 和 Pse.strigosa ssp.aegilopoides来自于欧亚大陆。这些来源不同的拟鹅观草属分别与部分广义披碱草属物种聚在不同的进化分支上,推测广义披碱草属（Elymuss.1.）物种起源于欧亚大陆,之后扩散到北美;（3）叶绿体基因序列变异信息表明含有St基因组的拟鹅观草属与含有V基因组的簇毛麦属,含有E基因组的冠毛麦属亲缘关系较近;（4）非编码cpDNA序列（trnH-psbA）比编码cpDNA序列（rbcL、matK）提供了更多的进化信息,能更清楚的揭示St基因组在广义披碱草属物种中的分化。2、基于线粒体基因CoxⅡ的内含子序列对小麦族含St基因组六倍体、八倍体植物的分子系统发育分析,探讨该类群物种的母本供体来源及St基因组经历多倍化后的分化式样。结果显示:（1）本研究所选用的含有St基因组的六倍体曲穗草属、花鳞草属、毛麦草属和八倍体牧场麦属的物种母本来源为含有St基因组的拟鹅观草属;（2）含有St基因组的六倍体曲穗草属物种主要分布于亚洲,花鳞草属物种分布于澳洲,毛麦属物种主要分布于欧亚大陆和北美洲;八倍体牧场麦属物种分布于北美洲。来源于北美洲的二倍体拟鹅观草属Pse.spicata（PI232131）和来源于东亚的Pse.striosa（PI499493）与上述来源于欧亚大陆和北美洲的六倍体和八倍体属物种聚在一起,推测欧亚大陆和北美洲当地含有St基因组二倍体属的参与了当地的多倍体物种的形成;（3）来源于西亚、中亚的Pse.libanotica（PI228392）和Pse.stipifolia（PI325181）位于系统发育树的基部,暗示位于西亚、中亚的拟鹅观草属很有可能比来自东亚和北美洲的更加原始。3、基于nrITS基因片段对小麦族含St基因组四倍体、六倍体广义披碱草属植物的分子系统发育分析,探讨该类群物种的母本供体来源及St基因组经多倍化后的分化式样。结果显示:（1）分离到nrITS序列的一个中间类型,代表了两个祖先nrITS序列的混合体（St型和St-Y型）。由nrITS序列重组式样推测,来源于中亚的拟鹅观草属可能在鹅观草属（StY,中亚）的杂交事件中扮演了一个祖先种的角色;（2）六倍体曲穗草属和花鳞草属物种的St基因组核酸多态性低于四倍体鹅观草属物种的St基因组,降低的核酸多态性可能是杂交事件的遗传瓶颈所致;（3）含有StYH、StYP和StYW基因组物种通过StY基因组作为祖先供体形成异源六倍体。结合之前的细胞遗传学证据,相当大数量物种比例的StY基因组鹅观草属物种及没有发现二倍体Y基因组的供体,可推测:在异源多倍体形成过程中,含有StY基因组鹅观草属物种可能是曲穗草属（StYH）、仲彬草属（StYP）和花鳞草属（StYW）物种的直系供体。结果也表明一些多倍体物种的多重起源起因于独立的起源。（4）证实一直被认为应该归于披碱草属的物种Elymus tangutorum和E.breviaristatus由St、Y和H基因组组成。结合从形态学证据,E.tangutorum和E.breviaristatus与曲穗草属物种更为相似,都具有内稃和相同长度的外稃等特征。根据基因组组成分类系统,支持将E.tangutorum和E.breviaristatus归入曲穗草属中更为合适。4、基于CHS基因片段对小麦族含St基因组四倍体、六倍体广义披碱草属植物的分子系统发育分析,探讨该类群物种的母本供体来源及St基因组经多倍化后的分化式样。结果显示:（1）拟鹅观草属物种在四倍体披碱草属、鹅观草属、偃麦草属、杜威草属物种,六倍体曲穗草属、花鳞草属、仲彬草属、毛麦草属物种和八倍体牧场麦属物种的形成过程中提供St基因组谱系;（2）系统发育分析结果显示杜威草属物种和仲彬草属物种亲缘关系较近。杜威草属由拟鹅观草属和冰草属经天然杂交形成,而仲彬草属物种由鹅观草属和冰草属经天然杂交形成;（3）在有E基因组参与含St基因组的多倍体杂交、多倍化之后的分化过程中,St基因组与V、W和Q基因组亲缘关系较近。推测基因渗入可能是导致多倍体St基因组发生遗传分化的主要因素;（4）推测Y基因组除了于St基因组亲缘关系密切外,与W基因组和Q基因组的亲缘关系也比较近。
高刚[8]（2015）在《国产披碱草属植物的系统与进化研究》文中进行了进一步梳理小麦族（Triticeae Dumortier）是禾本科（Poaceae）植物中非常重要的一个类群,不仅包括小麦、大麦、黑麦等麦类作物,而且还有大量具有经济价值的多年生优质牧草。小麦族大约有350-450个种,广泛分布于全球各地,特别是北温带和地中海地区。披碱草属（Elymus L.）是小麦族中的一个多年生属,该属主要分布于北温带地区,其中在亚洲和北美地区分布最广,在欧洲、南美和澳大利亚地区亦有分布。中国植物志记载我国有12种1变种,主要分布于西北、华北、东北及西南地区,多数物种为草原和草甸的主要组成成分,许多种类是优良的牧草,具有较高的饲用价值。然而该属的种属界限和系统关系一直存在争议,其生物系统学是禾草学家长期关注的热点。目前相关的研究主要集中在披碱草属属的界定,属内很多物种的基因组组成,Y基因组的来源,St基因组的分化等。本论文利用多拷贝的细胞核基因ITS、单拷贝的细胞核基因DMC1和叶绿体trnH-psbA序列,再结合胚乳细胞特征和醇溶蛋白的多态性,探讨国产披碱草属植物的系统关系、基因组的供体来源特别是Y基因组的来源、物种形成的母本供体等。主要结果如下：1.运用ITS序列对10个国产披碱草属物种和来自于冰草属、澳冰草属、大麦属、新麦草属和拟鹅观草属的17个近缘二倍体物种共27份材料进行了系统发育分析。结果显示：（1）所有披碱草属物种的不同ITS拷贝都和拟鹅观草属和大麦属物种聚在一起；（2）Pseudoroegneria stipifolia可能是St基因组的供体种；（3）Y基因组可能来源于拟鹅观草属Pseudoroegneria（St）；（4）ITS序列能够用于国产披碱草属的系统发育分析。2.运用DMC1基因序列对10个国产披碱草属物种,和来自于小麦族13个二倍体属的34个物种的44份材料进行了系统发育分析。结果显示：（1）披碱草属物种的不同DMC1拷贝分别和拟鹅观草属和大麦属物种聚在一起,拟鹅观草属和大麦属分别是St和H基因组的供体属；（2）Y基因组和St基因组有着不同的来源,但两个基因组之间的关系很近；（3）国产披碱草属的St基因组存在多重起源：（4）DMC1序列能够明确的区分出亲本的不同拷贝类型。3.运用叶绿体基因片段基因片段trnH-psbA对10个国产披碱草属物种以及相关的二倍体物种共37份材料进行了系统发育分析。结果显示：（1）披碱草属物种的母本来源于拟鹅观草属；（2）披碱草属的St基因组存在着多重起源。4·对小麦族的披碱草属、拟鹅观草属、大麦属和冰草属共4属11份材料的胚乳细胞特征进行解剖观察。结果表明不同属、种的种子胚乳细胞之间存在丰富的多样性,不同物种的胚乳细胞在大小、形状和数量上均表现出差异,但不能很好地反映属以及基因组间的差异。5.用酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳（A-PAGE）对小麦族国产披碱草属6种12份材料进行醇溶蛋白遗传分析,结果表明：（1）12份材料共出现11种不同的醇溶蛋白图谱,从中分离出的17条带纹多态性高达100%；（2）披碱草属植物具有丰富的醇溶蛋白遗传多态性,其种间种内不同居群间均存在明显的醇溶蛋白遗传变异,其种间变异大于种内变异,醇溶蛋白图谱可以作为鉴定披碱草属植物的指纹图谱；（3）醇溶蛋白图谱的聚类结果与形态学结果基本一致,表明醇溶蛋白资料可以运用于披碱草属植物种间、种内遗传差异及亲缘关系研究。
刘静[9]（2013）在《小麦族猬草属和赖草属植物的系统发育研究》文中研究指明小麦族（Triticeae）是禾本科（Poaceae）中一个十分重要的类群,约有28属380余种。小麦族内大多数物种为草原和草甸的主要组成成分,许多种类是优良的牧草,具有较高的饲用价值,也是现代麦类作物改良和牧草遗传育种的重要基因资源。因此,对小麦族植物进行正确分类,研究各类群间的亲缘关系和系统进化历史,在理论和实践上有重要意义。猬草属（Hystrix Moench）由Moench（1794）根据其颖强烈退化甚至缺失的特点而建立,模式种为Hy. patula Moench。自建属以来,猬草属的分类地位和界限、物种的染色体组组成等一直处于争论之中。Dewey（1982,1984）基于染色体组分析,认为模式种Hy. patula含有StH染色体组,因此将猬草属物种合并到含StH染色体组的披碱草属（Elymus）中。Jessen&Wang（1997）通过染色体组分析以及基因组特异RAPD标记认为Hy. coreana和Hy. californica具有赖草属（Leymus Hochst.）的NsXm染色体组,将Hy.coreana组合到赖草属中。Zhang et al.（2006）基于染色体组分析和基因组原位杂交分析认为Hy. patula含有StH染色体组,Hy. duthiei和Hy. duthiei ssp. longearistata含Ns染色体组,与赖草属物种亲缘关系密切。Ellneskog-Staam et al.（2007）根据基因组原位杂交和Southen杂交的结果显示：分布于中国东北的Hy. komarovii具有与Hy. patula相似的StH染色体组,而猬草属其余物种（Hy. duthiei、Hy. duthiei ssp. longearistata和Hy. coreana）的两个染色体组为Ns1Ns2。因此目前关于猬草属的系统学问题主要是猬草属是否是一有效的属,该属物种的染色体组组成以及与近缘属物种的关系如何,一直是争议的焦点。本研究从微形态结构（表皮微形态特征和解剖结构）、细胞学（染色体组分析、基因组原位杂交）和分子系统学（叶绿体atpB-rbcL基因间隔区、低拷贝核RPB2基因、多拷贝核ITS序列）三个方面对猬草属和赖草属物种进行系统学研究,重点探讨猬草属的系统地位、猬草属和赖草属植物的染色体组组成、可能的二倍体属供体、以及属（种）间的系统关系。主要结果如下：1、基于叶绿体基因间隔区atpB-rbcL序列对猬草属、赖草属和近缘属物种的系统发育分析显示：（1）猬草属模式种Hy. patula与拟鹅观草属和披碱草属物种聚为一支,表明Hy. patula与披碱草属植物亲缘关系近,其母本来源为含St染色体组的拟鹅观草属物种；（2） Hy. duthiei、Hy. duthiei ssp. longearistata、4个新麦草属物种及L. mollis和所有欧亚分布的赖草属物种聚在一支,说明Hy. duthiei、Hy. duthiei ssp. longearistata与欧亚赖草亲缘关系较近,其母本供体来自含Ns染色体组的新麦草属物种；（3）Hy. coreana和Hy.komarovii与北美赖草及冰草属、旱麦草属、大麦属物种处于同一分支,表明Hy. coreana和Hy. komarovii与北美赖草具有较近亲缘关系,其母本供体为未知来源的Xm染色体组。2、对猬草属、赖草属及近缘属物种的低拷贝核基因RPB2的分子序列和系统发育进行分析,结果表明：（1）异源多倍体物种中Ns拷贝的RPB2序列的核苷酸多态性明显高于其二倍体供体物种的序列多态性,中性检测Tajima’s D值和Fu and Li’F值均呈显着负值,暗示NsXm染色体组物种多倍化后发生了明显的种群扩张和遗传分化；（2）RPB2基因在Hy. coreana、Hy. duthiei、Hy. duthiei ssp. longearistata、L. karelinii、L. innovatus、 L. paboauns、L. salinus、L. shanxiens和L. mollis中表现为多个拷贝序列,并且有7个来自Hy. coreana、Hy. duthiei、L. salinus、L. karelinii的RPB2序列为重组（嵌合）序列,推测重组序列来源于种间杂交和基因重组；（3）猬草属模式种Hy. patula含有StH染色体组,与披碱草属、拟鹅观草属和大麦属具有较近的亲缘关系；猬草属的其它物种Hy.duthiei、Hy. duthiei ssp. longearistata、Hy. coreana和Hy. komarovii含有NsXm染色体组,与新麦草属和赖草属植物亲缘关系密切；（4）H染色体组可能以基因渗入的方式参与Xm染色体组的组成；（5）L. molli与中亚赖草L. multicaulis关系密切,北美分布的L. mollis可能是由中亚分布的物种迁徙而至,并且与StH染色体组物种发生过遗传交流。3、对含NsXm染色体组组成的猬草属、赖草属及近缘二倍体属物种的ITS序列进行序列特征分析,构建ITS系统发育树。结果表明：（1）猬草属物种的ITS序列与赖草属和新麦草属聚类,表明Hy. coreana、Hy. duthiei、Hy. duthiei ssp. longearistata和Hy. komarovii与赖草属植物亲缘关系较近；（2）猬草属和赖草属物种中Ns-染色体组类型的ITS序列来源于新麦草属,P/F和St染色体组类型的ITS序列分别来源于AgropyronlEremopyrum和Pseudoroegneria物种；（3）ITS序列呈现出单亲类型（Ns染色体组类型）占优势,推测与赖草属的部分异源多倍体起源有关；（4）猬草属和赖草属物种的Ns类型的ITS序列聚类呈明显的地理分布特征,显示猬草属和赖草属物种的ITS谱系结构与物种的地理分布存在关联,推测不同生态和地理环境下的自然选择导致物种的适应分化和物种形成,并且也引起rDNA基因的进化分歧。4、对猬草属和赖草属物种进行了属（种）间人工杂交及细胞遗传学观察。杂交结果如下：（1）共计进行了23组种间及属间杂交组合,获得13个组合的杂种植株；（2）以Hy.duthiei和Hy. duthiei ssp. longearistata为母本与Hy. coreana及赖草属物种的授粉率较高,杂交后种子发育初期结实率可达38%,但是种子发育后期衰退,导致形成干瘪种子,可能与某些影响胚乳发育的基因有关；（3）赖草属种间杂交结实率较高,容易获得杂种植株。对杂种F1减数分裂中期Ⅰ花粉母细胞的染色体配对情况进行了观察和统计,结果显示：L.multicaulis x L. crassiusculus平均每细胞形成12.87个二价体,L. qinghaicus x L. multicaulis和L. multicaulis x L. qinghaicus平均每细胞分别形成12.07和11.92个二价体,表明L.crassiusculus和L. qinghaicus具有与L. multicaulis相同的染色体组组成,即NsXm染色体组,作为赖草属中的新分类群是恰当的。5、对3个猬草属物种（Hy. komarovii、Hy. core ana和Hy. duthiei ssp. longearistata）和4个赖草属物种（L.flexus、L. mundus、L. racemosus和L. secalinus）进行单色基因组原位杂交（GISH）分析。结果表明：（1） Hy. komarovii的染色体组中不含St染色体组和H染色体组；（2） Hy. komarovii、Hy. coreana和Hy. duthiei ssp. longearistata与供试的4个赖草属物种的染色体组成相似,很可能为两个来源于新麦草属的Ns染色体组,或Xm染色体组与Ns染色体组高度同源；（3）Ee染色体组与NsXm染色体组有一定的同源性,导致一些高度重复的小片段杂交；（4）Xm染色体组并非来自P染色体组。6、对猬草属和赖草属以及近缘属披碱草属植物的叶表皮微形态和叶片横切面解剖结构进行了观察。结果显示：（1）叶表皮形态与解剖结构都具有种内稳定性和种间差异性,具有物种鉴分的参考价值,但在属间或属内分组水平上的分类意义不大；（2）在叶表皮微形态上长细胞的壁形态、短细胞的有无、气孔的密度等性状差异明显；（3）解剖结构上,中肋的存在与否及形态、中央维管束的分布位置等性状具有较高的区分价值；（4）叶表皮形态与解剖结构特征表现出与植物所生长的生态环境的适应性。
刘欢[10]（2013）在《小麦族StH基因组物种种间杂种的细胞遗传学与EF-G基因序列分析》文中指出小麦族含StH基因组物种是小麦族一个重要的类群,目前全世界已知的大约有35种,这些物种多为草原和草甸的优良牧草,如老芒麦Elymus sibiricus、偃麦草（又名高冰草,Elytrigia repents）等,具有较高的经济和生态效益。同时一些物种具抗寒、抗旱、耐盐碱等特性,具有麦类作物缺乏的优良抗病虫害和抗逆基因,为麦类作物遗传改良和牧草育种重要的基因资源。含StH基因组的小麦族物种来源于二倍体的拟鹅观草属植物（St基因组）和二倍体的大麦属植物（H基因组）。这些植物虽然具有相同的基因组组成,但在形态、生境及地理分布以上却表现出不同的特征。形态上,每穗轴节着生小穗数、颖、外稃等这些在分类学上作为重要分类指标的性状,存在着明显的变异。从每节小穗的着生情况,从单小穗（如Elymus lanceolatus）到每节着生2枚小穗（如Hystrix patula）到每节着生3-4枚小穗（如Elymus canadensis）;颖：从狭长（Elymus elymoides）到颖退化至无（Hystrix patula）。从地理分布上看,这些物种主要分布在全球温带和暖温带地区,从欧亚大陆（包括中国、俄罗斯、伊朗、朝鲜、日本等地区）到北美洲（美国、加拿大、墨西哥等地区）均有分布,生长在草原、山谷、林下、草地边缘等环境中。此外,在小麦族分类历史上,不同学者对StH基因组植物具有不同的分类处理,它们曾被归在猬草属（Hystrix）、披碱草属（Elymus）、偃麦草属（Elytrigia）和裂颖草属（Sitanion）等不同的属中,而且许多物种还被作为属的模式种来处理,如：E. sibiricus是披碱草属的模式种；Et. repens是偃麦草属的模式种；H. patula为猬草属的模式种；S. hystrix是裂颖草属的模式种。可见,小麦族具StH基因组物种在物种分类地位上存在巨大差异,不同分类学家持不同意见,存在较大的分歧。本研究利用属（种）间杂交,染色体配对分析和细胞延长因子基因（Elongation Factor G,EF-G基因）序列分析,对16种含StH基因组物种及11种不同地理来源的二倍体供体种——拟鹅观草属（含St基因组）和大麦属（含H基因组）,进行系统发育分析,探讨不同形态和地理分布小麦族含StH基因组物种的系统发育。主要研究结果如下：1.对不同形态和地理分布的小麦族含StH基因组物种进行种间杂交,成功获得4个种间杂种：.E. glaunus x E. wawawaiensis,E. wawawaiensis x E. virginicus, E. virginus x E. wawawaiensis, E. virginus x E. multisetus。4个种间杂种染色体配对程度较高,其染色体构型分别为：0.21+13.9Ⅱ,0.41+13.8Ⅱ,0.431+13.74Ⅱ+0.01Ⅲ+0.01Ⅳ,1.131+13.29Ⅱ+0.04Ⅲ+0.04Ⅳ,C值达77-95%。以上结果表明：不同形态和地理分布的E. glaunus、E. wawawaiensis、E. virginicus和E.multisetus这4个物种的基因组同源性较高,具有相同的StH基因组成。其中,杂种E. virginus x E. multisetus的染色体配对程度最低（平均每细胞形成13.29个二价体）,考虑到E. multisetus具有与其他披碱草属物种不同的形态特征（颖先端从中部裂开延伸至芒,曾被处理为Sitanum jubatum）,推测E. multisetus的StH基因组发生了变异和分化。2.将小麦族含StH基因组物种与拟鹅观草属（St）和大麦属（H）物种进行属间杂交,成功获得1个属间杂种：E. wawawaiensis （2n=4x=28, StH）×P. libanotica （2n=2x=14, St）。属间杂种染色体配对结果显示：平均每细胞形成6.35二价体,其染色体构型为8.22Ⅰ+6.35Ⅱ+0.03Ⅲ,表明E. wawawaiensis的St基因组与拟鹅观草属的St基因组的同源性较高,四倍体（StH）物种的St基因组来源于拟鹅观草属。3.利用EF-G基因序列对地理分布不同及形态特征不同的16种含有StH基因组四倍体物种,以及7种二倍体拟鹅观草属物种和4种二倍体大麦属物种进行分子系统发育研究,结果显示：（1）地理分布相同或相近的含StH基因组物种单独聚为一小支,说明相同或相近分布地区的StH基因组物种亲缘关系较近；（2）拟鹅观草属二倍体物种（Pse. gracillima、Pse. libanotica、Pse. strigosa、Pse. stipifolia、Pse. spicata、Pse. Ferganensis）未形成一个单系组,说明St基因组存在着一定程度的分化。（3）来自于欧洲含StH基因组物种与来自北美的含有StH基因组物种在EF-G基因序列上存在着地理分布的差异性。
二、Pseudoroegneria spicata×P.libanotica种间杂种F_1的细胞遗传学研究（论文开题报告）
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
本文主要提出一款精简64位RISC处理器存储管理单元结构并详细分析其设计过程。在该MMU结构中,TLB采用叁个分离的TLB,TLB采用基于内容查找的相联存储器并行查找,支持粗粒度为64KB和细粒度为4KB两种页面大小,采用多级分层页表结构映射地址空间,并详细论述了四级页表转换过程,TLB结构组织等。该MMU结构将作为该处理器存储系统实现的一个重要组成部分。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
三、Pseudoroegneria spicata×P.libanotica种间杂种F_1的细胞遗传学研究（论文提纲范文）
（1）曲穗草属天然杂种的鉴定及形成研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 1.文献综述 |
| 1.1 自然杂交及其意义 |
| 1.2 植物种间杂交 |
| 1.3 小麦族概况 |
| 1.4 曲穗草属的分类 |
| 1.5 小麦族天然杂交 |
| 1.6 天然杂种的研究方法 |
| 1.6.1 形态学分析 |
| 1.6.2 染色体核型 |
| 1.6.3 染色体组分析 |
| 1.6.4 原位杂交技术 |
| 1.6.5 分子系统发育分析 |
| 1.7 本研究的目的和意义 |
| 2.材料与方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.2.1 形态学特征鉴定 |
| 2.2.2 育性分析及结实率统计 |
| 2.2.3 根尖制片 |
| 2.2.4 花粉母细胞减数分裂观察 |
| 2.2.5 基因组原位杂交 |
| 2.2.5.1 CTAB法提取总DNA |
| 2.2.5.2 原位杂交探针标记 |
| 2.2.5.3 原位杂交 |
| 2.2.6 序列扩增及克隆 |
| 2.2.6.1 PCR扩增 |
| 2.2.6.2 PCR扩增产物的回收及纯化 |
| 2.2.6.3 目的片段的克隆及检测 |
| 2.2.6.4 阳性克隆的筛选 |
| 2.2.6.5 序列测序 |
| 2.3 数据分析 |
| 2.3.1 序列分析 |
| 2.3.2 系统发育分析 |
| 3.结果与分析 |
| 3.1 形态学特征 |
| 3.2 花粉育性及结实率的统计 |
| 3.3 天然杂种根尖染色体观察 |
| 3.4 花粉母细胞染色体配对观察 |
| 3.5 基因组原位杂交 |
| 3.6 天然杂种基因序列分析 |
| 3.6.1 DMC1 基因序列分析 |
| 3.6.2 rps16 基因序列分析 |
| 3.7 天然杂种系统发育分析 |
| 3.7.1 DMC1 基因系统发育分析 |
| 3.7.2 rps16 基因系统发育分析 |
| 4.讨论 |
| 4.1 天然杂种染色体组组成分析 |
| 4.2 天然杂种的亲本来源 |
| 4.3 天然杂种的母本起源 |
| 4.4 天然杂种的形成过程 |
| 4.5 天然杂种的F_2 |
| 5.结论 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 作者简历 |
（2）基于DMC1和rps16基因探讨鹅观草属天然杂种的起源（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 1 文献综述 |
| 1.1 自然杂交 |
| 1.1.1 杂交与多倍化在物种形成中的作用 |
| 1.1.2 植物自然杂交的研究概况 |
| 1.2 小麦族及小麦族物种自然杂交研究 |
| 1.3 鹅观草属的研究概况 |
| 1.3.1 鹅观草属概述 |
| 1.3.2 鹅观草属分类历史 |
| 1.3.3 鹅观草属基因组组成及来源研究 |
| 1.4 分子系统发育分析 |
| 1.4.1 核基因DMC1的研究进展 |
| 1.4.2 叶绿体rps16的研究 |
| 1.5 本文研究内容和目的 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.2.1 DNA的提取 |
| 2.2.2 PCR扩增 |
| 2.2.3 PCR扩增产物的回收及纯化 |
| 2.2.4 目的片段的克隆 |
| 2.2.5 基因的序列分析 |
| 2.2.6 系统发育分析 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 RH1 自然杂种基因序列分析 |
| 3.1.1 DMC1基因序列分析 |
| 3.1.2 rps16基因序列分析 |
| 3.2 RH1自然杂种基因系统发育分析 |
| 3.2.1 DMC1系统发育分析 |
| 3.2.2 rps16基因系统发育分析 |
| 3.3 RH2自然杂种基因序列分析 |
| 3.3.1 DMC1基因序列分析 |
| 3.3.2 rps16基因序列分析 |
| 3.4 RH2 自然杂种系统发育分析 |
| 3.4.1 DMC1基因系统发育分析 |
| 3.4.2 rps16基因系统发育分析 |
| 4 讨论 |
| 4.1 RH1杂种的亲本来源 |
| 4.2 RH2杂种的亲本来源 |
| 4.3 自然杂种的母本起源 |
| 4.3.1 RH1自然杂种的母本起源 |
| 4.3.2 RH2自然杂种的母本起源 |
| 5 结论 |
| 6 展望 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
（3）基于Acc1、Pgk1和trnL-F基因探究披碱草属自然杂种起源（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 1.文献综述 |
| 1.1 自然杂交与物种形成 |
| 1.2 小麦族简介 |
| 1.3 小麦族天然杂交的报道 |
| 1.4 披碱草属分类地位研究概况 |
| 1.5 分子系统发育分析 |
| 1.6 本研究的目的和意义 |
| 2.材料与方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.2.1 DNA的提取 |
| 2.2.2 序列扩增及克隆 |
| 2.2.3 基因序列的测定 |
| 2.2.4 基因序列分析 |
| 2.2.5 系统发育分析 |
| 3.结果与分析 |
| 3.1 五倍体自然杂种基因序列分析 |
| 3.1.1 Acc1基因序列分析 |
| 3.1.2 Pgk1基因序列分析 |
| 3.1.3 trnL-F基因序列分析 |
| 3.2 五倍体自然杂种系统发育分析 |
| 3.2.1 Acc1基因系统发育分析 |
| 3.2.2 Pgk1基因系统发育分析 |
| 3.2.3 trnL-F系统发育分析 |
| 3.3 四倍体自然杂种基因序列分析 |
| 3.3.1 Acc1基因序列分析 |
| 3.3.2 Pgk1基因序列分析 |
| 3.3.3 trnL-F基因序列分析 |
| 3.4 四倍体自然杂种系统发育分析 |
| 3.4.1 Acc1基因系统发育分析 |
| 3.4.2 Pgk1基因系统发育分析 |
| 3.4.3 trnL-F系统发育分析 |
| 4.讨论 |
| 4.1 8份五倍体杂种的亲本来源 |
| 4.2 2份四倍体自然杂种的亲本来源 |
| 4.3 自然杂种的母本起源 |
| 4.3.1 五倍体自然杂种的母本起源 |
| 4.3.2 四倍体自然杂种的母本起源 |
| 4.4 10份自然杂种的形成过程 |
| 5.结论 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
（4）鹅观草属及其近缘属物种的分子系统与进化研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 第一章 文献综述 |
| 引言 |
| 1 鹅观草属概述 |
| 2 鹅观草属的分类历史 |
| 3 鹅观草属研究进展 |
| 3.1 鹅观草属物种基因组组成研究 |
| 3.2 鹅观草属的基因组来源和分化 |
| 3.3 鹅观草属存疑物种研究进展 |
| 3.3.1 鹅观草属存疑物种形态学和细胞学研究 |
| 3.3.2 鹅观草属无芒类群形态学和细胞学研究 |
| 3.4 鹅观草属物种的母本供体 |
| 4 分子系统发育分析 |
| 5 本研究目的与意义 |
| 第二章 基于nrITS基因的鹅观草属的系统发育分析 |
| 1 引言 |
| 2 材料和方法 |
| 2.1 材料 |
| 2.2 方法 |
| 2.2.1 总DNA的提取 |
| 2.2.2 PCR扩增 |
| 2.2.3 PCR扩增产物的回收及纯化 |
| 2.2.4 目的片段的克隆及测序 |
| 2.3 数据分析 |
| 2.3.1 序列分析 |
| 2.3.2 系统发育分析 |
| 2.3.3 网状进化树分析 |
| 2.3.4 多态性分析 |
| 3 结果 |
| 3.1 ITS基因序列分析 |
| 3.2 ITS基因序列系统发育分析 |
| 3.3 网状树图分析 |
| 3.4 小结 |
| 4 讨论 |
| 4.1 探讨鹅观草属及其亲缘属多倍化过程 |
| 4.2 Y基因组和St基因组的关系 |
| 4.3 St基因组的分化 |
| 第三章 基于DMC1基因的鹅观草属的系统发育分析 |
| 1 引言 |
| 2 材料和方法 |
| 2.1 材料 |
| 2.2 方法 |
| 2.2.1 总DNA的提取 |
| 2.2.2 PCR扩增 |
| 2.2.3 PCR扩增产物的回收及纯化 |
| 2.2.4 目的片段的克隆及测序 |
| 2.3 数据分析 |
| 2.3.1 序列分析 |
| 2.3.2 系统发育分析 |
| 2.3.3 网状进化树分析 |
| 2.3.4 多样性分析 |
| 3 结果 |
| 3.1 DMC1基因序列分析 |
| 3.2 DMC1基因序列系统发育分析 |
| 3.3 MJ网状树图分析 |
| 3.4 小结 |
| 4 讨论 |
| 4.1 鹅观草属、披碱草属和曲穗草属的系统地位 |
| 4.2 鹅观草属存疑物种可能的基因组组成 |
| 4.3 Y基因组可能的供体 |
| 4.4 St基因组在鹅观草属草属中的分化 |
| 第四章 基于Acc1基因的鹅观草属的系统发育分析 |
| 1 引言 |
| 2 材料和方法 |
| 2.1 材料 |
| 2.2 方法 |
| 2.2.1 总DNA的提取 |
| 2.2.2 PCR扩增 |
| 2.2.3 PCR扩增产物的回收及纯化 |
| 2.2.4 目的片段的克隆及测序 |
| 2.3 数据分析 |
| 2.3.1 序列分析 |
| 2.3.2 系统发育分析 |
| 2.3.3 网状进化树分析 |
| 2.3.4 多样性分析 |
| 3 结果 |
| 3.1 Acc1序列分析 |
| 3.2 Acc1基因系统发育分析 |
| 3.3 Acc1基因网状树图分析 |
| 3.4 小结 |
| 4 讨论 |
| 4.1 鹅观草属和曲穗草属的系统地位 |
| 4.2 鹅观草属中存疑物种的基因组组成 |
| 4.3 Y基因组可能的供体 |
| 4.4 St基因组在鹅观草属及其近缘属中的分化 |
| 第五章 基于Pgk1基因的鹅观草属的系统发育分析 |
| 1 引言 |
| 2 材料和方法 |
| 2.1 材料 |
| 2.2 方法 |
| 2.2.1 总DNA的提取 |
| 2.2.2 PCR扩增 |
| 2.2.3 PCR扩增产物的回收及纯化 |
| 2.2.4 目的片段的克隆及测序 |
| 2.3 数据分析 |
| 2.3.1 序列分析 |
| 2.3.2 系统发育分析 |
| 2.3.3 网状进化树分析 |
| 2.3.4 多样性分析 |
| 3 结果 |
| 3.1 Pgk1序列分析 |
| 3.2 Pgk1基因系统发育分析 |
| 3.3 Pgk1基因网状树图分析 |
| 3.4 小结 |
| 4 讨论 |
| 4.1 鹅观草属和曲穗草属的系统地位 |
| 4.2 鹅观草属中存疑物种的基因组组成 |
| 4.3 Y基因组可能的供体 |
| 4.4 St基因组在鹅观草属及其近缘属中的分化 |
| 第六章 基于叶绿体ndhF、trnH-psbA和trnL-F序列的鹅观草属的系统发育分析 |
| 1 引言 |
| 2 材料和方法 |
| 2.1 材料 |
| 2.2 方法 |
| 2.2.1 总DNA的提取 |
| 2.2.2 PCR扩增 |
| 2.2.3 PCR扩增产物的回收及纯化 |
| 2.2.4 目的片段的克隆及测序 |
| 2.3 数据分析 |
| 2.3.1 序列分析 |
| 2.3.2 系统发育分析 |
| 2.3.3 TCS网状进化树分析 |
| 2.3.4 多样性分析 |
| 3 结果 |
| 3.1 ndhF基因序列分析、系统发育分析和TCS网状树图分析 |
| 3.1.1 ndhF基因序列分析 |
| 3.1.2 ndhF基因序列系统发育分析 |
| 3.1.3 ndhF基因序列TCS网状树图分析 |
| 3.2 trnH-psbA基因序列分析、系统发育分析和TCS网状树图分析 |
| 3.2.1 trnH-psbA基因序列分析 |
| 3.2.2 trnH-psbA基因序列系统发育分析 |
| 3.2.3 trnH-psbA基因序列TCS网状树图分析 |
| 3.3 trnL-F基因序列分析、系统发育分析和TCS网状树图分析 |
| 3.3.1 trnL-F基因序列分析 |
| 3.3.2 trnL-F基因序列系统发育分析 |
| 3.3.3 trnL-F基因序列TCS网状树图分析 |
| 3.4 小结 |
| 4 讨论 |
| 4.1 鹅观草属物种及其近缘属物种的母本供体 |
| 4.2 St基因组的分化 |
| 结论 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 攻读博士学位期间发表的论文 |
（5）偃麦草属高倍性物种染色体组组成及系统发育研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 第一章 文献综述 |
| 1.偃麦草属研究进展 |
| 1.1 形态特征 |
| 1.2 分类历史 |
| 1.3 染色体组组成 |
| 1.4 偃麦草属物种在小麦育种中的应用 |
| 2.物种染色体组组成研究方法 |
| 2.1 染色体组分析法 |
| 2.2 染色体原位杂交 |
| 2.3 基因组或染色体特异分子标记 |
| 2.4 系统发育分析 |
| 3.偃麦草属高倍性物种研究进展 |
| 3.1 Elytrigia lolioides (Kar.etKir.) Nevski |
| 3.2 Elytrigia pycnantha (Godron) á.L?ve |
| 3.3 Elytigia pungens (Pers.) Tutin |
| 3.4 Elytrigia pontica (Podp.) Holub |
| 3.5 Elytrigia elongatiformis (Drob.) Nevski |
| 4 本研究的内容、目的及意义 |
| 4.1 研究内容 |
| 4.2 研究目的与意义 |
| 第二章 St基因组特异FISH探针的开发 |
| 1 引言 |
| 2 材料和方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 试验方法 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 St基因组特异序列筛选 |
| 3.2 St2-80序列信号的稳定性 |
| 4 讨论 |
| 4.1 重复序列在基因组或染色体检测中的应用 |
| 4.2 St2-80在St基因组鉴定中的应用 |
| 第三章 Elytrigia lolioides染色体组组成和系统发育研究 |
| 1 引言 |
| 2 材料和方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 试验方法 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 序列特征分析 |
| 3.2 系统发育分析 |
| 3.3 原位杂交 |
| 4 讨论 |
| 4.1 Elytrigia lolioides的亲本供体 |
| 4.2 Elytrigia lolioides的母本供体 |
| 4.3 Elytrigia lolioides的染色体组组成及分类地位 |
| 4.4 Elytrigia lolioides的起源 |
| 第四章 Elytrigia pycnantha和E.pungens染色体组组成与起源研究 |
| 1 引言 |
| 2 材料和方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 试验方法 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 序列特征分析 |
| 3.2 系统发育分析 |
| 3.3 原位杂交 |
| 4 讨论 |
| 4.1 Elytrigia pycnantha和Elytrigia pungens的亲本供体 |
| 4.2 Elytrigia pycnantha和Elytrigia pungens的母本供体 |
| 4.3 Elytrigia pycnantha和Elytrigia pungens的染色体组组成及分类地位 |
| 4.4 Elytrigia pycnantha和Elytrigia pungens的起源 |
| 第五章 Elytrigia pontica染色体组组成和起源研究 |
| 1 引言 |
| 2 材料和方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 试验方法 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 序列特征分析 |
| 3.2 系统发育分析 |
| 3.3 原位杂交 |
| 4 讨论 |
| 4.1 Elytrigia pontica的亲本供体 |
| 4.2 Elytrigia pontica的母本供体 |
| 4.3 Elytrigia pontica的染色体组组成及分类处理 |
| 4.4 Elytrigia pontica的起源 |
| 第六章 Elytrigia elongatiformis染色体组组成和起源研究 |
| 1 引言 |
| 2 材料和方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 试验方法 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 序列特征分析 |
| 3.2 系统发育分析 |
| 3.3 原位杂交 |
| 4 讨论 |
| 4.1 Elytrigia elongatiformis的亲本供体与母本供体 |
| 4.2 Elytrigia elongatiformis的染色体组组成及分类处理 |
| 4.3 小麦族中物种的界限 |
| 结论 |
| 参考文献 |
| 博士期间的研究成果 |
| 致谢 |
（6）六倍体披碱草属物种细胞遗传学与系统进化研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 第一章 文献综述 |
| 引言 |
| 1 披碱草属分类历史 |
| 2 披碱草属物种染色体组组成 |
| 3 披碱草属研究进展 |
| 3.1 核型与带型 |
| 3.2 染色体组分析法 |
| 3.3 原位杂交 |
| 3.4 分子标记 |
| 3.5 分子序列 |
| 4 论文选题的目的与意义 |
| 第二章 六倍体披碱草属物种核型研究 |
| 引言 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 供试材料 |
| 1.2 实验方法 |
| 1.2.1 根尖获取 |
| 1.2.2 滴片法制片 |
| 1.2.3 染色体核型分析 |
| 2 结果 |
| 3 讨论 |
| 3.1 六倍体披碱草属物种的核型特征 |
| 3.2 六倍体披碱草属物种的核型进化 |
| 第三章 基于染色体组分析方法分析六倍体披碱草属物种染色体组组成 |
| 引言 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 供试材料 |
| 1.2 实验方法 |
| 1.2.1 属间或种间杂交 |
| 1.2.2 染色体配对分析 |
| 1.2.3 育性检测 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 E.tangutorum与其近缘属(种)物种杂交 |
| 2.1.1 物种间杂交结果及亲本和杂种育性 |
| 2.1.2 亲本及杂种花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体配对 |
| 2.2 E.cylindricus和E.breviaristatus与近缘属(种)物种杂交 |
| 2.2.1 物种间杂交结果及亲本和杂种育性 |
| 2.2.2 染色体配对观察 |
| 2.3 其他披碱草属物种与近缘属(种)物种的属(种)间杂交 |
| 2.3.1 物种间杂交结果 |
| 2.3.2 染色体配对 |
| 3 讨论 |
| 3.1 E.tangutorum的染色体组组成 |
| 3.2 E.cylindricus的染色体组组成 |
| 3.3 E.breviaristatus的染色体组组成 |
| 3.4 E.excelsus的染色体组组成 |
| 3.5 E.tangutorum、E. cylindricus、 E.excelsus及E.breviaristatus的系统分类处理 |
| 3.6 R.grandis和E.wawawaiensis的种间关系 |
| 第四章 六倍体披碱草属物种的基因组原位杂交分析 |
| 引言 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 材料 |
| 1.2 方法 |
| 1.2.1 根尖染色体制片 |
| 1.2.2 植物总DNA的提取 |
| 1.2.3 封阻DNA的制备 |
| 1.2.4 探针制备 |
| 1.2.5 探针与染色体的杂交以及杂交信号检测 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 E.atratus、E. breviaristatus和E.sinosubmuticus的染色体组组成 |
| 2.2 E.dahuricus复合群内物种(E. cylindricus、E. dahuricus、E.excelsus、E.purpuraristatus和E.tangutorum)的染色体组组成 |
| 3 讨论 |
| 3.1 GISH探针的选择 |
| 3.2 E.atratus、E.breviaristatus和E.sinosubmuticus的染色体组组成 |
| 3.3 E.dahuricus复合群内物种(E.cylindricus、E.dahuricus、E.excelsus、E.purpuraristatus和E.tangutorum)的染色体组组成 |
| 3.4 E.dahuricus复合群内物种的染色体结构变异 |
| 第五章 E.dahuricus复合群物种亲缘关系探讨 |
| 引言 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 材料 |
| 1.2 方法 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 物种间杂交结果 |
| 2.2 亲本及杂种花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体配对 |
| 2.3 亲本和杂种花粉育性和结实率 |
| 3 讨论 |
| 3.1 复合群内物种之间的亲缘关系 |
| 3.2 物种居群间的分化 |
| 第六章 利用多色基因组原位杂交(mcGISH)分析E.dahuricus复合群染色体组结构变异 |
| 引言 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 材料 |
| 1.2 方法 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 E.dahuricus复合群染色体组重排 |
| 2.2 来源于不同海拔E.tangutorum居群染色体组重排 |
| 3 讨论 |
| 3.1 E.dahuricus复合群H,St和Y染色体组间重排 |
| 3.2 E.dahuricus复合群内物种特异染色体组间易位 |
| 3.3 环境对E.tangutorum染色体组间重排的影响 |
| 第七章 六倍体披碱草属5S nrDNA序列的系统发育分析 |
| 引言 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 材料 |
| 1.2 方法 |
| 1.2.1 总DNA的提取 |
| 1.2.2 PCR扩增 |
| 1.2.3 PCR扩增产物的回收和纯化 |
| 1.2.4 目的片段与载体连接 |
| 1.2.5 连接产物的转化与培养 |
| 1.2.6 阳性克隆的鉴定 |
| 1.2.7 阳性克隆测序 |
| 1.2.8 序列单元类型的鉴定 |
| 1.2.9 系统发育分析 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 序列比对和5S nrDNA单元类型的确定 |
| 2.2 模型选择和PAUP中的邻接树构建 |
| 2.3 序列的贝叶斯系统发育分析 |
| 2.4 一致性序列的贝叶斯系统发育分析 |
| 3 讨论 |
| 3.1 披碱草属物种的染色体组组成 |
| 3.2 5S nrDNA序列的致同进化 |
| 3.3 St和Y染色体组的关系 |
| 3.4 披碱草属物种间的亲缘关系 |
| 小结 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 攻读博士学位期间发表的论文 |
（7）小麦族含St基因组物种的分子系统及St基因组的分子进化研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 第一章 文献综述 |
| 1.1 植物多倍体 |
| 1.2 基因组进化 |
| 1.3 小麦族含有St基因组的物种 |
| 1.4 分子系统发育研究 |
| 1.4.1 叶绿体和线粒体序列 |
| 1.4.2 核糖体内转录间隔区序列 |
| 1.4.3 查尔酮合成酶基因序列 |
| 1.5 本研究的目的和意义 |
| 1.6 本研究的主要内容 |
| 第二章 基于叶绿体rbcL基因揭示小麦族含St基因组物种的系统发育关系 |
| 2.1 前言 |
| 2.2 材料与方法 |
| 2.2.1 供试材料 |
| 2.2.2 材料总DNA提取及纯化 |
| 2.2.3 PCR扩增 |
| 2.2.4 PCR扩增产物的回收和纯化 |
| 2.2.5 目的片段的克隆 |
| 2.2.6 基因序列的测定 |
| 2.2.7 序列分析 |
| 2.2.8 系统发育分析 |
| 2.2.9 网状支系分析 |
| 2.3 结果与分析 |
| 2.3.1 序列及系统发育分析 |
| 2.3.2 网状支系分析 |
| 2.3.3 核酸多态性分析 |
| 2.4 讨论 |
| 2.4.1 含有St基因组四倍体,六倍体物种的母本供体 |
| 2.4.2 含St基因组四倍体,六倍体物种及相关二倍体的系统关系 |
| 第三章 利用叶绿体matK基因探讨小麦族含St基因组物种的母本来源 |
| 3.1 前言 |
| 3.2 材料与方法 |
| 3.2.1 供试材料 |
| 3.2.2 PCR克隆和测序 |
| 3.2.3 序列分析与系统发育分析 |
| 3.2.4 网状支系分析 |
| 3.3 结果 |
| 3.3.1 序列分析 |
| 3.3.2 系统发育分析 |
| 3.3.3 网状支系分析 |
| 3.4 讨论 |
| 3.4.1 拟鹅观草属物种参与含有St基因组多倍体物种的杂交多倍化事件 |
| 第四章 小麦族含St基因组物种叶绿体基因组的trnH-psbA序列变异与分化研究 |
| 4.1 前言 |
| 4.2 材料与方法 |
| 4.2.1 供试材料 |
| 4.2.2 PCR克隆和测序 |
| 4.2.3 序列分析与系统发育分析 |
| 4.2.4 网状支系分析 |
| 4.3 结果 |
| 4.3.1 序列分析 |
| 4.3.2 系统发育分析 |
| 4.3.3 网状支系分析 |
| 4.4 讨论 |
| 4.4.1 含有St基因组物种的地理分化 |
| 4.4.2 trnH-psbA位点在含有St基因组物种中的进化式样 |
| 第五章 基于线粒体CoxⅡ内含子序列探讨含St基因组的小麦族六倍体、八倍体物种的系统发育关系 |
| 5.1 前言 |
| 5.2 材料与方法 |
| 5.2.1 供试材料 |
| 5.2.2 PCR克隆和测序 |
| 5.2.3 序列分析与系统发育分析 |
| 5.3 结果 |
| 5.3.1 序列分析 |
| 5.3.2 系统发育分析 |
| 5.4 讨论 |
| 5.4.1 小麦族含有St基因组六倍体、八倍体物种的母本来源 |
| 5.4.2 小麦族含有St基因组二倍体拟鹅观草属物种的分化 |
| 第六章 利用nrDNA ITS序列探讨小麦族含St基因组物种的系统发育关系及基因的分子进化分析 |
| 6.1 前言 |
| 6.2 材料与方法 |
| 6.2.1 供试材料 |
| 6.2.2 PCR克隆和测序 |
| 6.2.3 序列分析与系统发育分析 |
| 6.2.4 网状支系分析 |
| 6.3 结果 |
| 6.3.1 序列分析结果 |
| 6.3.2 系统发育分析结果 |
| 6.3.3 网状支系分析 |
| 6.4 讨论 |
| 6.4.1 nrITS在含有St基因组的二倍体,四倍体和六倍体物种的进化式样 |
| 6.4.2 Elymus s.1.物种中多倍体的潜在起源 |
| 6.4.3 曲穗草属(Campeiostachys)物种的系统地位 |
| 第七章 基于CHS基因的小麦族含St基因组物种系统发育重建及地理分化研究 |
| 7.1 前言 |
| 7.2 材料与方法 |
| 7.2.1 供试材料 |
| 7.2.2 PCR克隆和测序 |
| 7.2.3 序列分析与系统发育分析 |
| 7.3 结果 |
| 7.3.1 序列分析结果 |
| 7.3.2 系统发育分析结果 |
| 7.4 讨论 |
| 7.4.1 CHS基因序列在含有St基因组的二倍体和多倍体物种中的分化 |
| 7.4.2 小麦族含St基因组多倍体物种的系统关系 |
| 7.4.3 小麦族Y基因组来源 |
| 结语 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 在读期间发表的学术论文目录 |
（8）国产披碱草属植物的系统与进化研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 第一章 文献综述 |
| 1 披碱草属的分类历史 |
| 2 形态学研究和地理分布 |
| 3 国产披碱草属的研究进展 |
| 3.1 细胞学研究 |
| 3.1.1 细胞学标记 |
| 3.1.2 染色体组分析 |
| 3.1.3 原位杂交分析 |
| 3.2 蛋白水平研究 |
| 3.3 分子生物学研究 |
| 3.3.1 DNA分子标记 |
| 3.3.2 分子系统学研究 |
| 3.4 资源评价和利用研究 |
| 4 本研究的试验方法 |
| 4.1 分子系统学分析 |
| 4.1.1 核糖体rDNA ITS |
| 4.1.2 细胞核单拷贝核基因DMC1 |
| 4.1.3 叶绿体基因trnH-psbA |
| 4.2 胚乳细胞形态研究 |
| 4.3 醇溶蛋白研究 |
| 5 论文选题的目的和意义 |
| 第二章 基于nrDNA ITS序列探讨国产披碱草属的系统发育关系 |
| 1 前言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 供试材料 |
| 2.2 方法 |
| 2.2.1 总DNA的提取 |
| 2.2.2 PCR扩增 |
| 2.2.3 PCR扩增产物的回收及纯化 |
| 2.2.4 目的片段的克隆与测序 |
| 2.2.5 ITS序列测定 |
| 2.3 数据分析 |
| 3 结果 |
| 3.1 ITS序列分析 |
| 3.2 系统发育分析 |
| 4 讨论 |
| 4.1 ITS基因序列的多样性 |
| 4.2 披碱草属及其近缘属植物的系统关系 |
| 4.3 Y基因组的起源 |
| 4.4 ITS序列在披碱草属系统发育中的应用 |
| 第三章 基于DMC1基因的国产披碱草属系统发育分析 |
| 1 前言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 材料 |
| 2.2 方法 |
| 2.2.1 总DNA的提取 |
| 2.2.2 PCR扩增 |
| 2.2.3 DMC1的克隆和测序 |
| 2.3 数据分析 |
| 3 结果 |
| 3.1 DMC1序列分析 |
| 3.2 系统发育分析 |
| 4 讨论 |
| 4.1 披碱草属及其近缘属的系统关系 |
| 4.2 Y基因组的起源 |
| 4.3 披碱草属植物St基因组的供体 |
| 4.4 披碱草属植物H基因组的供体 |
| 第四章 基于叶绿体trnH-psbA序列的国产披碱草属植物系统发育关系 |
| 1 前言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 方法 |
| 2.2.1 总DNA的提取 |
| 2.2.2 PCR扩增 |
| 2.2.3 PCR产物检测 |
| 2.3 数据分析 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 trnH-psbA序列分析 |
| 3.2 系统发育分析 |
| 4 讨论 |
| 4.1 披碱草属植物的母本来源 |
| 4.2 St基因组的分化 |
| 第五章 披碱草属及其近源属植物种子胚乳细胞多样性研究 |
| 1 前言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 供试材料 |
| 2.2 研究方法 |
| 3 结果与分析 |
| 4 讨论 |
| 4.1 胚乳细胞特征在披碱草属植物分类中的价值 |
| 4.2 胚乳细胞特征在披碱草属及近缘属植物系统演化上的意义 |
| 第六章 六种国产披碱草属植物的醇溶蛋白遗传多样性研究 |
| 1 前言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 供试材料 |
| 2.2 研究方法 |
| 2.2.1 样品提取 |
| 2.2.2 A-PAGE电泳 |
| 2.2.3 数据处理 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 醇溶蛋白的遗传多态性 |
| 3.2 醇溶蛋白遗传相似系数和聚类分析 |
| 4 讨论 |
| 4.1 醇溶蛋白鉴定披碱草属植物的价值 |
| 4.2 醇溶蛋白探讨披碱草属植物系统关系的意义 |
| 4.3 披碱草属植物用于改良麦类作物品质的可行性 |
| 小结 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 攻读博士学位期间发表的论文 |
（9）小麦族猬草属和赖草属植物的系统发育研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 第一章 文献综述 |
| 摘要 |
| 1 前言 |
| 2 猬草属研究进展 |
| 2.1 分类简史 |
| 2.2 形态特征和地理分布 |
| 2.3 染色体组组成及系统学研究 |
| 3 赖草属研究进展 |
| 3.1 分类简史 |
| 3.2 形态特征和地理分布 |
| 3.3 染色体组组成 |
| 3.4 分子系统学研究 |
| 4 猬草属和赖草属系统学研究存在的科学问题 |
| 4.1 猬草属的系统地位和染色体组组成 |
| 4.2 猬草属与赖草属的系统关系 |
| 4.3 Ns和Xm染色体组的起源 |
| 5 本研究的目的意义 |
| 第二章 基于叶绿体atpB-rbcL序列探讨猬草属和赖草属植物系统发育和母系起源 |
| 摘要 |
| 1 前言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 供试材料 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.3 数据分析 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 序列分析 |
| 3.2 系统发育关系 |
| 4 讨论 |
| 4.1 猬草属和赖草属植物的系统关系 |
| 4.2 猬草属和赖草属植物可能的母本起源 |
| 第三章 基于低拷贝核基因RPB2分子序列探讨猬草属和赖草属系统发育关系 |
| 摘要 |
| 1 前言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 供试材料 |
| 2.2 PCR克隆和测序 |
| 2.3 基因序列分析 |
| 2.4 系统发育分析 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 序列分析 |
| 3.2 RPB2序列多态性分析 |
| 3.3 RPB2重组序列的分析 |
| 3.4 系统发育分析 |
| 4 讨论 |
| 4.1 猬草属和赖草属的系统关系 |
| 4.2 猬草属植物可能的二倍体供体物种 |
| 4.3 赖草属Ns染色体组的来源 |
| 4.4 赖草属Xm染色体组的可能来源 |
| 4.5 RPB2序列的分子进化 |
| 4.6 RPB2的拷贝变异 |
| 第四章 基于ITS序列分析猬草属和赖草属物种系统发育关系和演化 |
| 摘要 |
| 1 前言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 供试材料 |
| 2.2 实验方法 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 ITS序列特征 |
| 3.2 ITS重组序列检测 |
| 3.3 ITS序列的系统进化分析 |
| 3.4 Ns染色体组类型的ITS序列分析 |
| 4 讨论 |
| 4.1 ITS序列的起源 |
| 4.2 Ns染色体组类型的ITS序列的进化 |
| 第五章 猬草属和赖草属物种间杂种的细胞遗传学研究 |
| 摘要 |
| 1 前言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 供试材料 |
| 2.2 实验方法 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 杂交结果 |
| 3.2 亲本和杂种的减数分裂 |
| 3.3 亲本和杂种花粉育性和结实性 |
| 4 讨论 |
| 第六章 基因组原位杂交分析猬草属和赖草属植物染色体组组成 |
| 摘要 |
| 1 前言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 供试材料 |
| 2.2 实验方法 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 猬草属物种的基因组原位杂交结果 |
| 3.2 赖草属物种的基因组原位杂交结果 |
| 4 讨论 |
| 4.1 猬草属和赖草属物种的染色体组组成 |
| 4.2 基因组原位杂交技术在分析物种染色体组组成上的应用 |
| 第七章 猬草属和赖草属植物叶表皮微形态和解剖结构研究 |
| 摘要 |
| 1 前言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 供试材料 |
| 2.2 实验方法 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 叶表皮观察 |
| 3.2 叶横切解剖结构 |
| 4 讨论 |
| 4.1 叶表皮微形态和解剖结构与植物生境的关系 |
| 4.2 叶表皮微形态和横切面解剖结构在小麦族植物中的分类价值 |
| 参考文献 |
| 在读期间发表的学术论文 |
| 致谢 |
（10）小麦族StH基因组物种种间杂种的细胞遗传学与EF-G基因序列分析（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 前言 |
| 1 文献综述 |
| 1.1 小麦族含StH基因组物种简介 |
| 1.1.1 分类简史 |
| 1.1.2 小麦族含StH基因组物种的形态特征 |
| 1.1.3 小麦族含StH基因组物种的地理分布 |
| 1.2 小麦族含StH基因组物种的研究进展 |
| 1.2.1 StH基因组的来源 |
| 1.2.2 StH基因组的母本来源 |
| 1.2.3 StH基因组物种种间关系研究 |
| 1.2.4 StH基因组物种的分子系统学研究 |
| 1.3 本研究所用研究方法 |
| 1.3.1 染色体组分析法 |
| 1.3.2 分子系统学研究 |
| 1.4 本研究的目的及意义 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.2.1 染色体组分析 |
| 2.2.2 EF-G基因序列分析 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 种间和属间杂交 |
| 3.2 亲本与杂种减数分裂观察 |
| 3.3 杂种花粉育性统计 |
| 3.4 EF-G基因序列分析 |
| 3.4.1 EF-G序列长度与变异 |
| 3.4.2 EF-G序列的系统发育分析 |
| 4 讨论 |
| 4.1 小麦族含StH基因组物种的种间关系 |
| 4.2 StH基因组物种可能的二倍体供体 |
| 4.3 StH基因组物种系统发育研究 |
| 4.4 染色体组分析方法在系统学研究中的优势和局限性 |
| 4.6 实验中存在的问题 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
四、Pseudoroegneria spicata×P.libanotica种间杂种F_1的细胞遗传学研究（论文参考文献）
- [1]曲穗草属天然杂种的鉴定及形成研究[D]. 侯晨曦. 四川农业大学, 2020
- [2]基于DMC1和rps16基因探讨鹅观草属天然杂种的起源[D]. 郑子略. 四川农业大学, 2020
- [3]基于Acc1、Pgk1和trnL-F基因探究披碱草属自然杂种起源[D]. 于正豪. 四川农业大学, 2019
- [4]鹅观草属及其近缘属物种的分子系统与进化研究[D]. 雷映霞. 四川农业大学, 2018(02)
- [5]偃麦草属高倍性物种染色体组组成及系统发育研究[D]. 王龙. 四川农业大学, 2017(03)
- [6]六倍体披碱草属物种细胞遗传学与系统进化研究[D]. 杨财容. 四川农业大学, 2017(12)
- [7]小麦族含St基因组物种的分子系统及St基因组的分子进化研究[D]. 董贞贞. 四川农业大学, 2017(12)
- [8]国产披碱草属植物的系统与进化研究[D]. 高刚. 四川农业大学, 2015(12)
- [9]小麦族猬草属和赖草属植物的系统发育研究[D]. 刘静. 四川农业大学, 2013(03)
- [10]小麦族StH基因组物种种间杂种的细胞遗传学与EF-G基因序列分析[D]. 刘欢. 四川农业大学, 2013(03)